Жиры кратко: Белки, жиры, углеводы. Справка — РИА Новости, 23.08.2010

Свойства жиров — урок. Химия, 8–9 класс.

Физические свойства

Различают жиры растительные и животные.

 

Растительные жиры часто называют маслами (подсолнечное, кукурузное, оливковое, рапсовое). При комнатной температуре они находятся в жидком агрегатном состоянии. Но есть и исключения. Например, кокосовое масло при обычных условиях — твёрдый жир.

 

Рис. \(1\). Оливковое масло

  

Жиры животного происхождения при комнатной температуре, как правило, находятся в твёрдом агрегатном состоянии, но при небольшом нагревании становятся жидкими. Реже встречаются жидкие животные жиры, например, рыбий жир. Твёрдые жиры не имеют кристаллического строения и представляют собой мазеподобные субстанции.

 

Рис. \(2\). Сливочное масло

  

Температура плавления жира зависит от его состава.

 

В состав твёрдых жиров входят преимущественно остатки высших насыщенных карбоновых кислот (пальмитиновой и стеариновой).

 

В состав растительных масел входят преимущественно глицериды высших ненасыщенных карбоновых кислот (олеиновой и др.).

 

Все жиры легче воды и в воде не растворяются. Растворить жир можно органическим растворителем — бензином, хлороформом, бензолом.

Химические свойства

• Жидкий жир может присоединять водород, т. е. подвергаться гидрированию. Радикалы ненасыщенных кислот превращаются в радикалы насыщенных карбоновых кислот, и жир становится твёрдым. Так растительные масла превращают в твёрдые жиры и получают маргарин.
• Жиры могут вступать в реакцию с водой в присутствии минеральных кислот. Происходит кислотный гидролиз (разложение водой). При этом образуются глицерин и карбоновые кислоты:

  

 

 

• Если гидролиз проводят в присутствии щёлочи, то происходит омыление жира. В результате образуются соли карбоновых кислот, которые называют мылами:

  

Источники:

Рис. 1. Оливковое масло https://cdn.pixabay.com/photo/2018/04/17/06/58/olive-oil-3326715_960_720.jpg

Рис. 2. Сливочное масло https://cdn.pixabay.com/photo/2018/05/18/12/55/butter-3411126_960_720.jpg

Жиры — доклад сообщение по химии

В химии есть 2 раздела: органика и неорганика. В органическую химию входит много соединений: спирты, нуклеиновые кислоты, алканы, алкены, белки и так далее. Одними из представителей данного раздела являются жиры, они же триглицериды.

Жиры – это органические соединения, главными компонентами которого являются карбоновые кислоты и глицерин. Большинство из жиров образовано тремя кислотами – олеиновой, пальмитиновой и стеариновой.

Также жиры состоят из разных жирных кислот. Например, линоленовая. Все такие кислоты делятся на насыщенные и ненасыщенные. Количество энергетической ценности составляет 9, 3 ккал/грамм. Проще говоря, растрачиваемая энергия с 1 грамма жира – то же самое, что поднимать груз весом в 4000 килограмм. Точный состав триглицеридов был опознан двумя французами, а именно, Шеврель заметил, что, если при соединении жира и воды в щелочной среде разогревать смесь, то будет образовываться глицерин и кислота. Потом Бертло, нагревая соединение глицерина и карбоновой кислоты, впервые получил жир.

Основные свойства жиров

Либо твердые, либо жидкие вещества. Они легче воды. Жиры практически не могут раствориться в воде, но с легкостью растворимы в эфирах или бензолах. Чем больше в составе жиров ненасыщенных кислот, тем менее низкая температура для плавления требуется. Триглицеридам свойствен гидролиз. Он бывает кислотным и щелочным. Результат – получение глицерина и карбоновой кислоты. Действует при нагревании соединения минеральной кислоты и щелочи. Также жиры можно подвергнуть гидрированию и бромированию.  Характерны все реакции непредельных соединений.

Другие свойства

Триглицериды – одни из главных и важных источников энергии. Жиры играют роль теплоизоляторов, то есть, защищают людей от потери тепла в теле. У жиров огромная энергетическая ценность, даже больше, чем у углеводов.

Использование жиров в жизни человека.

Используются в разных продуктах питания, косметике, смазках, маслах и мылах.

Важность жиров

Их значимость очень сложно оценить. Триглицериды – ключевой источник энергии и одна из главных частей пищи. Мало того, жиры – запасной питательный источник. Накапливаясь в теле, жиры отвечают за защитную функцию.

Пора обобщить все выше сказанное. Жиры – одни из важнейших химических веществ, без которых жизнь попросту невозможна.

Сообщение Жиры и их свойства

В химии они имеют и другое название — триглицериды. Они являются продуктами реакции этерификации.

Этерификация — это реакция взаимодействия любого вида спирта (многоатомного или одноатомного) с карбоновой кислотой.

Наиболее важные карбоновые кислоты, из которых они состоят:

Насыщенные или предельные:

1. Пальмитиновая (C₁₅H₃₁COOH)

2. Стеариновая (C₁₇H₃₅COOH)

Ненасыщенные или непредельные:

1. Олеиновая (C₁₇H₃₃COOH)

2. Линолевая (C₁₇H₃₁COOH)

3. Линоленовая (C₁₇H₂₉COOH)

Физические особенности:

Сами по себе эти вещества имеют вязкое строение, по весу легче воды, поэтому в ней не растворяются, но при этом жиры легко можно растворить в органических растворителях.

Жиры бывают 3х видов — твердые, смешанные и жидкие. И это их агрегатное состояние зависит только от строения, оно также относится к животным и растениям.

Химические особенности:

1. Реакции гидролиза. Причем гидролиз нескольких видов: водный (при температуре и плотности), щелочной (он обратим) — появляется мыло, кислотный (происходит только в присутствии кислоты, если она играет роль катализатора, и температуры) и ферментативный (происходит внутри живых организмов). Каждый вид зависит от среды и факторов, которые влияют на реакцию гидролиза — различные условия, различный гидролиз.

2. Реакции присоединения. Они характерны только для жидких ненасыщенных жиров. Это различные реакции данного типа: от присоединения водорода, до галогенов. Но воду к жиру присоединить невозможно. У данных жидкостей различная плотность, одно легче другого — об этом уже говорилось в физических особенностях данных присоединений.

3. Реакции окисления и полимеризации — только для жидких ненасыщенных жиров. Эти два типа реакций происходят при разрыве связи.

Функции жиров в организме:

1. Энергетическая — из жиров выделяется 38,9 кДж энергии во время расщепления, которое происходит с образованием газа и воды — главных продуктов.

2. Структурная — входят в состав клетки.

3. Защитная — излишки жира откладываются в определенных местах внутри организма, обеспечиваю границы между внутренней средой и внешней, а также используются в холодное время для утепления организма.

Жиры

Интересные ответы

• Природа, растения и животные Австралии

  Несмотря на то, что Австралия – древнейший материк Земли, открыта она была значительно позже других континентов. Поэтому природная красота сохранилась здесь лучше. Само месторасположение делает ее уникальной

• Куликовская битва и ее значение кратко 4 класс

  Куликовская битва – это знаменитое сражение, которое состоялось в 1380 году. Битва состоялась на южной стороне, где находился берег речки Дона, а если быть точнее – то на Куликовом поле.

• Что такое антитеза в литературе? С примерами

  В общем антитеза означает острое противоположение образов или суждений, обратных по сути, но соединенных между собой общим внутренним механизмом или смыслом.

• Река Енисей — доклад сообщение

  В России много крупных полноводных рек, но среди них выделяется своей мощью, самобытностью – река Енисей. Река, делящая Сибирь на Восточную и Западную, тесно связана с культурой и развитием народа, проживающего на ее берегах.

• Лемур — сообщение доклад

  Такие интересные и увлекательные мокроносые приматы как лемуры обитают на Мадагаскаре.

разбираемся в биохимии жиросжигания — Ozon Клуб

Для того чтобы решить свои «наболевшие» вопросы с ожирением, фигурой или какими-либо патологиями, причины которых лежат в лишнем весе, не рекомендуем вам руководствоваться советами звезд шоу-бизнеса, диетологов «от народа», модных фитнес-тренеров. Лучше всего обратитесь к научным данным.

Прежде чем приступить к жиросжиганию, хорошо было бы понять физиологию этого процесса и избавиться от многих иллюзий, на основе которых строятся многие методики по похудению, не приносящие никаких результатов. Здесь мы с максимально возможной простотой объясним, что такое процесс жиросжигания и как его «запускать».

Вы это должны знать, прежде чем начнете посещать спортзал и изводить себя нагрузками, которые не дадут вам никакого результата, если не навредят.

Где обитает жир

Если задать вопрос «какой самый большой орган у человека?», то те которые помнят школьный курс биологии, ответят: кожа. Нет. Самый большой орган человека — жировой слой или жировая ткань (ЖТ). И это не наш недостаток и не наше косметическое наказание, это орган эндокринной системы. Он бывает 3-ех видов:

— белая жировая ткань

Говоря о лишнем весе и ожирении, имеется ввиду как раз белая ЖТ. Ее больше всего. Мы расскажем как «сжигать» ее.

Бурой ЖТ мало в организме человека и в ее клетках много митахондрий — «станции сжигания» жиров и поэтому проблем она не доставляет, она является источником тепла и энергии и ее много у животных, которые впадают в зимнюю спячку. Этот вид ЖТ сконцентрирован, в основном, в области грудной клетки, и из-за высокого содержания железа в клетках имеет буроватый цвет.

О буреющей ЖТ известно весьма немного, ее еще меньше чем бурой, и поэтому рассматривать ее мы вообще не будем.

Мы будем рассматривать белую жировую ткань, потому что именно она является основой нашей подкожной жировой прослойки и чтобы уменьшить эту прослойку, надо разобраться в ее структуре, как происходит ее увеличение.

Жировая ткань состоит из клеток, которые называются адипоцитами. Запомните это слово! Структура ЖТ гораздо сложнее, но нам это не надо, мы рассматриваем то, что касается непосредственно жиросжигания и поэтому максимально упрощаем понимание этого механизма.

В адипоцитах концентрируются триглицериды, которые и есть суть жира. Что они из себя представляют? Триглицериды это глицерин (в качестве основы), к которому «крепятся» три жирные кислоты. Триглицериды «собираются в кучу» и формируют так называемую каплю жира, которая находится в самом центре адипоцита и окружена цитоплазмой, т.е. адипоцит по сути является «резервуаром» для хранения триглицеридов — жиров.

Этапы жиросжигания

Процесс «сжигания» жиров непростой, и даже упрощая его в нашем рассказе, мы вынуждены его разбить на этапы, чтобы у вас было правильное представление о нем, а не примитивное, которое является причиной появления множества программ по похудению, не приносящих никаких результатов.

1. Первый этап процесса расщепления жиров — это расщепление триглицеридов в адипоцитах на глицерин и жирные кислоты (ЖК) и выделение их в кровь. Только в таком виде ЖК можно транспортировать к месту их утилизации. В противном случае, если триглицериды «выдавить» из адипоцита в «сохранности», они «уйдут» в другой адипоцит — просто поменяют себе «дом» и все. Именно по этой причине все антицеллюлитные массажи бесполезны.

2. Второй этап жиросжигания — транспортировка жирных кислот к месту их «сжигания» — к митохондриям. Для этого они (ЖК) должны принять специальную «транспортную форму». Для этого они соединяются со специальными белками — альбуминами, которые их «транспортируют» к конечному пункту назначения.

3.Третий этап — попадание жирных кисло в «биологические электростанции» — митохондрии. И в этом им помогают так называемые жиросжигатели, к примеру, карнитин. Следует понимать, что эти препараты не расщепляют жиры, как думают многие, а просто помогают попасть жирным кислотам в митохондрии.

4. Четвертый этап жиросжигания — утилизация жирных кислот в митохондриях, их «сжигание». В результате этого «сжигания» жирных кислот образуется аденозинтрифосфат (АТФ) — по сути «сгусток» энергии, углекислый газ и вода.

Вот кратко и очень упрощенно описано каким образом жиры «превращаются» в энергию (углекислый газ и вода выводятся из организма) или, как мы привыкли говорить — «сжигаются».

Вот это и есть полный цикл жиросжигания. Подводя итог, можем сказать, что есть 3 вещи, которые необходимы для того, чтобы скорректировать свой вес. Это: правильное питание, физические нагрузки и специальные препараты. Никакие антицеллюлитные массажи, изнурительные диеты, голодание и даже оперативное вмешательство не приведут к устойчивому результату, да еще и без негативных последствий для организма — запомните это.

Жиры, их строение и роль в клетке | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, конспект, сочинение, ГДЗ, тест, книга

Тема: Микробиология

Жиры вместе с другими жироподобными веществами |и носят к группе липидов (греч. lipos — жир). По химиче­ской структуре жиры представляют собой сложные соединения трехатомного спирта глицерина и высокомолекулярных жирных кислот. Они неполярны, практически нерастворимы в воде, но хорошо растворяются в неполяр­ных жидкостях, таких как бензин, эфир, ацетон. Содержа­ние в клетках жира обычно невелико — 5-10% от сухого вещества. Однако в клетках некоторых тканей животных (подкожной клетчатке, сальниках) их содержание может достигать до 90%.

Функции жиров:

1. Энергетическая функция. При окислении жиров об­разуется большое количество энергии, которая расходуется на процессы жизнедеятельности. При окислении 1 г жира освобождается 38,9 кДж энергии.

2. Структурная функция. Липиды принимают участие в построении мембран клеток всех органов и тканей.

3. Запасная функция. Жиры могут накапливаться в клетках и служить запасным питательным веществом. Жиры накапливаются в семенах растений (подсолнечник, горчица), откладываются под кожей у животных. Материал с сайта //iEssay.ru

4. Функция терморегуляции. Жиры плохо проводят тепло. У некоторых животных, откладываясь под кожей (у китов, ластоногих), толстый слой подкожного жира защищает их от переохлаждения.

5.  Жиры могут служить источником эндогенной воды При окислении 100 г жира выделяется 107 мл воды. Благо даря этому многие пустынные животные могут длительное время обходиться без воды (верблюды, тушканчики).

На этой странице материал по темам:

• жиры реферат
• жиры биология краткое содержание
• жиры что это такое и роль в клетке
• жиры строение

В Тульской области нашли водоросль с высоким содержанием жирных кислот

Род Coelastrella объединяет одноклеточных зеленых водорослей, которые обитают на суше и в пресных водоемах Европы. Ученые выяснили, что представители этого рода накапливают в клетках большое количество жирных кислот и каротиноидов («предшественников» витамина А) — до 50% и 2% биомассы соответственно. Эти вещества очень ценятся в фармацевтической промышленности, поскольку из них можно синтезировать биологически активные вещества, витамины и пищевые добавки.

«Исследователи из Института физиологии растений имени К. А. Тимирязева РАН (Москва) с коллегами описали новый штамм водоросли Coelastrella multistriata, а также изучили состав, количество и особенности накопления в ее клетках жирных кислот. Штамм MZ-Ch33 биологи обнаружили в почве на территории Гуровского карьера в Тульской области. Водоросль очистили от сопутствующих микроорганизмов и выращивали в колбах на минеральной среде. Количество и тип жирных кислот, накапливаемых в клетке, исследователи определяли биохимически», — говорится в сообщении.

Оказалось, что больше всего в водоросли было ненасыщенных кислот, в молекулах которых между некоторыми атомами углерода образуются двойные связи. Среди них больше всего оказалось омега-3 и омега-6 жирных кислот, таких как альфа-линоленовая — 38%, гексадекатриеновая — 19% и линолевая — 12%. Омега-3 и омега-6 жирные кислоты очень полезны для человека: на их основе в организме синтезируются многие биологически активные вещества и гормоны, поэтому Coelastrella может стать хорошим источником для их промышленного получения.

«Наше исследование показало, что общее содержание жирных кислот в клетках Coelastrella multistriata MZ-Ch33 достигает 57% биомассы, что гораздо выше, чем у других видов этого рода водорослей. Поэтому этот штамм перспективен для получения омега-3 и омега-6 жирных кислот, которые в большом количестве накапливаются в клетках при выращивании на полной питательной среде. Кроме того, мы показали, что при голодании водоросль синтезирует насыщенные жирные кислоты, которые можно использовать для производства биодизельного топлива», — сказал руководитель проекта Евгений Мальцев.

Он отметил, что в дальнейшем ученые планируют исследовать влияние других стрессоров, например тяжелых металлов или избыточного освещения, на накопление липидов этим штаммом водоросли.

Урок 9. жиры. моющие средства — Химия — 10 класс

Химия, 10 класс

Урок № 9. Жиры. Моющие средства

Перечень вопросов, рассматриваемых в теме: жиры различают по происхождению и агрегатному состоянию. По физическим свойствам жиры разнообразны и связано это со строением углеводородного радикала остатка карбоновой кислоты. Для жиров характерен гидролиз. Он может быть щелочной, кислотный и ферментативный. Для непредельных жиров характерны реакции галогенирования и гидрирования. Результат щелочного гидролиза – мыла. В середине XX века начали появляться смеси, главный компонент которых – синтетические моющие вещества (порошки).

Глоссарий

Гидрогенизация – процесс каталитического присоединения водорода по месту двойных связей входящих в их состав непредельных кислот. В результате жидкие жиры и масла путем могут быть превращены в твердые жиры

Гидролиз – это химическая реакция взаимодействия вещества с водой, при которой происходит разложение этого вещества и воды с образованием новых соединений

Жир (триглицериды) – органические вещества, продукты этерификации трехатомного спирта глицерина и карбоновых кислот. Один из важных компонентов пищи, наряду с белками и углеводами.

Масла – жидкие жиры растительного происхождения, исключение кокосовое масло – твердое, а рыбий жир — жидкий.

Маргарин – продукт, вырабатываемый из натуральных растительных масел и животных жиров в результате гидрогенизации. Маргарин широко используется как заменитель сливочного масла в кондитерской и хлебопекарной промышленности, в кулинарии, домашней выпечке, а также употребляется непосредственно в пищу

Мыло – твёрдый или, реже, жидкий продукт, используемый как косметическое средство – для очищения кожи и ухода за ней (туалетное мыло), либо как средство бытовой химии – в качестве моющего средства (хозяйственное мыло). Основным компонентом мыла чаще всего являются стеарат натрия или калия.

Омыление – щелочной гидролиз триглицеридов с образованием глицерина и солей карбоновых кислот (мыла).

Основная литература: Рудзитис, Г. Е., Фельдман, Ф. Г. Химия. 10 класс. Базовый уровень; учебник/ Г. Е. Рудзитис, Ф. Г, Фельдман – М.: Просвещение, 2018. – 224 с.

Дополнительная литература:

1. Рябов, М.А. Сборник задач, упражнений и тесто по химии. К учебникам Г.Е. Рудзитис, Ф.Г. Фельдман «Химия. 10 класс» и «Химия. 11 класс»: учебное пособие / М.А. Рябов. – М.: Экзамен. – 2013. – 256 с.

2. Рудзитис, Г.Е. Химия. 10 класс : учебное пособие для общеобразовательных организаций. Углублённый уровень / Г.Е. Рудзитис, Ф.Г. Фельдман. – М. : Просвещение. – 2018. – 352 с.

Открытые электронные ресурсы:

• Единое окно доступа к информационным ресурсам [Электронный ресурс]. М. 2005 – 2018. URL: http://window.edu.ru/ (дата обращения: 01.06.2018).

ТЕОРЕТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОГО ИЗУЧЕНИЯ

Жиры относятся к большому классу соединений, которые называется липиды, «жироподобные». Начало систематических исследований жиров связано с именем французского химика Мишеля Эжена Шевреля. В 1811 году он установил, что при гидролизе как животного, так и растительного происхождения, образуется глицерин и карбоновые кислоты. Бертло в 1853 году синтезировал жиры из глицерина и карбоновых кислот. Жиры различают по происхождению и агрегатному состоянию. По физическим свойствам жиры разнообразны и связано это со строением углеводородного радикала остатка карбоновой кислоты. Животные и растительные жиры являются одним из основных компонентов пищи. Твердые жиры образованы предельными кислотами нормального строения, главным образом пальмитиновой и стеариновой. Это – животные жиры. Жидкие жиры – масла, в большинстве случаев растительного происхождения; в состав их молекул входят остатки непредельных кислот: олеиновой, линолевой и др.

Для жиров характерен гидролиз. Он может быть щелочной, кислотный и ферментативный. Для непредельных жиров характерны реакции галогенирования и гидрирования. Реакция щелочного гидролиза жиров, и вообще всех сложных эфиров, называется также омылением. Продуктами в этом случае являются мыла – соли высших карбоновых кислот и щелочных металлов. Натриевые соли – твердые мыла, калиевые – жидкие.

В середине XX века начали появляться смеси – синтетические моющие вещества (порошки). Они снимают с поверхности твердых тел (тканей, изделий) загрязнения различной природы. Механизм действия подобен действию мыла. Они снимают с поверхности твердых тел (тканей, изделий) загрязнения различной природы. Механизм действия подобен действию мыла. Синтетические моющие средства – натриевые соли синтетических кислот (сульфокислот), сложных эфиров высших спиртов и серной кислоты – алкилсульфаты.

ПРИМЕРЫ И РАЗБОР РЕШЕНИЯ ЗАДАНИЙ ТРЕНИРОВОЧНОГО МОДУЛЯ

1. Порцию жира (триолеата) подвергли гидролизу водой. Определите массу взятого триолеата, если известно, что в реакцию с образовавшейся кислотой вступило 504 л водорода (н.у.).

C₁₇H₃₃COOH +H₂→ C₁₇H₃₅COOH

1. Определите количество вещества водорода.

Вычисляем по формуле n=ν/ Vm, n=504 л/22,4 л/моль= 22,5 моль

2. Рассчитайте количество вещества олеиновой кислоты (C₁₇H₃₃COOH).

По уравнению реакции n(C₁₇H₃₃COOH) = n(H₂) = 22,5 моль

3. Рассчитайте количество вещества триолеата.

По уравнению реакции n(триолеата) = 3n(C₁₇H₃₃COOH)=7,5 моль

4. Рассчитайте массу триолеата.

Массу определяем по формуле m= ν хM, m= 884 г/моль х 7,5 моль=6630 г

Ответ: 6630

1. В списке выделите голубым цветом жидкие жиры, а желтым – твердые жиры.

Саломас, кокосовое масло, маргарин, льняное масло, сливочное масло, кукурузное масло, свиной жир.

Решение: распределить вещества по происхождению: животного – сливочное масло, свиной жир – твердые, значит выделяем голубым. Растительного происхождения – кокосовое масло, льняное масло, кукурузное масло, значит жидкие, но есть исключение – кокосовое масло. Саломас, маргарин – продукты синтетически созданные и являются твердыми веществами.

Быстрое питание или чем опасен фастфуд? Санитарные врачи разъясняют — Новости

Фастфуд – это простое и быстрое приготовление блюд, большинство из которых можно употребить даже без столовых приборов, на ходу.
К фасфуду можно отнести хот-дог, корн-дог, гамбургеры, бутерброды, сэндвичи, шаурму, чебуреки, пирожки, картофель фри, сосиски в тесте, блины с начинками, чипсы, попкорн, лапшу быстрого приготовления, кукурузные хлопья, пиццу, газированную воду, всевозможные коктейли.
Фастфуд на любой вкус можно без проблем купить не только в специальных заведениях «быстрой и здоровой пищи», но и в киосках на улице.
Одной из причин, по которой «обвиняют» фастфуд в не полезности, является несбалансированность в предлагаемых блюдах питательных веществ, при незначительном количестве белков, витаминов и микроэлементов они являются высокоуглеводной пищей и богаты жирами.
Многие продукты фастфуда готовятся из полуфабрикатов, которые подлежат длительному хранению, и за этот период теряют большинство витаминов и микроэлементов.
Если говорить о составе продуктов, предлагаемых фастфудом, то в них содержится большое количество химических пищевых добавок, красителей, стабилизаторов, ароматизаторов и канцерогенов.
Во многом фастфуд вреден еще и потому, что большинство предлагаемых продуктов обжарены или приготовлены во фритюре, а основным маслом, на котором готовятся всевозможные котлеты и картофель, является растительное, в котором при длительном использовании возрастает концентрация вредных веществ, а именно трансизомеров и насыщенных жирных кислот.
Против фастфуда говорит и содержание в нем «вредного» фосфора, который приводит к заболеванию почек и постепенной атрофии мышц.
Конечно, микроэлемент фосфор полезен для здоровья и входит в состав многих химических соединений в организме человека, но его количество должно быть незначительным. В продукции же фастфуда он содержится в больших количествах, и при этом в модифицированном виде из-за обработки, которой подвергаются продукты. Производные фосфора становятся токсичными и наносят вред здоровью, особенно при увеличении и регулярности потребления.
Продукты быстрого приготовления содержат еще и так называемый «вредный» холестерин или трансгенные жиры, которые являются одной из главных причин возникновения атеросклеротических бляшек на стенах кровеносных сосудов и артерий, что может привести к сердечно-сосудистым заболеваниям и инфарктам.
Регулярное потребление продукции фастфуда неминуемо вызывает привыкание из-за всевозможных пищевых добавок, которые воздействуют на вкусовые рецепторы, снижая тем самым восприимчивость к обычной пище, которая после фастфуда кажется уже невкусной, а все разговоры и проведенные клинические тесты не могут убедить любителей гамбургеров в опасности их употребления для здоровья.
Среди людей, признающих вред фастфуда, бытует мнение, что редкое, примерно один раз в месяц, посещение фастфуда не нанесет никакого вреда организму и всех «страшных» болезней можно будет избежать, но не полезная еда остается вредной независимо от количества ее потребления.
 Если все вышесказанное так и не убедило любителей фастфуда отказаться от такой системы питания, то можно предложить несколько способов, позволяющих минимизировать причиняемый ею вред.
Прежде всего необходимо отказаться и забыть о существовании двойных порций и больших стаканов с коктейлями. Стараться реже посещать заведения фастфуда, сначала сократив посещение до двух раз в неделю, потом до одного. При заказе блюд стараться выбирать меньше жареных продуктов, лучше, если в порции окажутся сыр и овощи, которые смогут немного уменьшить причиняемый организму вред.

Фото: www.yandex.ru

 

17.2: Жиры и масла — Chemistry LibreTexts

Жиры и масла называются триглицеридами (или триацилцилгеролами ), потому что они представляют собой сложные эфиры, состоящие из трех звеньев жирных кислот, соединенных с глицерином , тригидрокси спиртом:

Если все три группы ОН на молекулу глицерина этерифицированы той же жирной кислотой, полученный сложный эфир называется простым триглицеридом . Хотя простые триглицериды были синтезированы в лаборатории, они редко встречаются в природе.Вместо этого типичный триглицерид, полученный из природных жиров и масел, содержит два или три различных компонента жирных кислот и, таким образом, называется смешанным триглицеридом .

Триглицерид называется жиром, если он является твердым при 25 ° C; оно называется маслом, если при этой температуре является жидкостью. Эти различия в точках плавления отражают различия в степени ненасыщенности и количестве атомов углерода в составляющих жирных кислотах. Триглицериды, полученные из животных источников, обычно представляют собой твердые вещества, тогда как триглицериды растительного происхождения обычно представляют собой масла.Поэтому мы обычно говорим о животных жирах и растительных маслах.

Ни одна формула не может быть написана для представления встречающихся в природе жиров и масел, потому что они представляют собой очень сложные смеси триглицеридов, в которых представлено много различных жирных кислот. Таблица \ (\ PageIndex {1} \) показывает состав жирных кислот некоторых распространенных жиров и масел. Состав любого данного жира или масла может варьироваться в зависимости от вида растений или животных, от которых он происходит, а также от диетических и климатических факторов.Приведем лишь один пример: сало свиней, откормленных кукурузой, более насыщено, чем сало свиней, откормленных арахисом. Пальмитиновая кислота является наиболее распространенной из насыщенных жирных кислот, в то время как олеиновая кислота является наиболее распространенной ненасыщенной жирной кислотой.

Такие термины, как насыщенный жир или ненасыщенное масло часто используются для описания жиров или масел, полученных из пищевых продуктов. Насыщенные жиры содержат высокую долю насыщенных жирных кислот, в то время как ненасыщенные масла содержат высокую долю ненасыщенных жирных кислот.Высокое потребление насыщенных жиров, наряду с высоким потреблением холестерина, является фактором повышенного риска сердечных заболеваний.

Химические реакции жиров и масел

Жиры и масла могут участвовать в различных химических реакциях — например, поскольку триглицериды представляют собой сложные эфиры, они могут гидролизоваться в присутствии кислоты, основания или определенных ферментов, известных как липазы. Гидролиз жиров и масел в присутствии основы используется для производства мыла и называется омылением. Сегодня большинство мыла получают путем гидролиза триглицеридов (часто из твердого жира, кокосового масла или того и другого) с использованием воды под высоким давлением и температурой [700 фунтов / дюйм ² (∼50 атм или 5000 кПа) и 200 ° C]. Затем карбонат натрия или гидроксид натрия используется для преобразования жирных кислот в их натриевые соли (молекулы мыла):

Взгляд поближе: мыло

Обычное мыло представляет собой смесь натриевых солей различных жирных кислот, полученную одним из старейших методов органического синтеза, практикуемых людьми (уступает только ферментации сахаров для получения этилового спирта).И финикийцы (600 г. до н. Э.), И римляне изготавливали мыло из животного жира и древесной золы. Несмотря на это, массовое производство мыла началось только в 1700-х годах. Мыло традиционно изготавливали путем обработки расплавленного сала или жира с небольшим избытком щелочи в больших открытых чанах. Смесь нагревали и через нее барботировали пар. После завершения омыления мыло осаждали из смеси добавлением хлорида натрия (NaCl), удаляли фильтрованием и несколько раз промывали водой.Затем его растворяли в воде и повторно осаждали, добавляя еще NaCl. Глицерин, полученный в реакции, также выделяли из водных промывных растворов.

Пемза или песок добавляются для производства чистящего мыла, а такие ингредиенты, как духи или красители, добавляются для получения ароматного цветного мыла. При продувке расплавленного мыла воздухом образуется плавающее мыло. Мягкое мыло на основе солей калия более дорогое, но дает более тонкую пену и более растворимо. Они используются в жидком мыле, шампунях и кремах для бритья.

Грязь и сажа обычно прилипают к коже, одежде и другим поверхностям, смешиваясь с маслами для тела, кулинарными жирами, консистентными смазками и подобными веществами, которые действуют как клеи. Поскольку эти вещества не смешиваются с водой, промывка одной только водой малоэффективна для их удаления. Однако мыло удаляет их, потому что молекулы мыла имеют двойную природу. Один конец, называемый головкой , несет ионный заряд (карбоксилат-анион) и поэтому растворяется в воде; другой конец, tail , имеет углеводородную структуру и растворяется в маслах.Углеводородные хвосты растворяются в почве; ионные головки остаются в водной фазе, а мыло разбивает масло на крошечные, окруженные мылом, капельки, называемые мицеллами , которые рассеиваются по всему раствору. Капли отталкиваются друг от друга из-за их заряженных поверхностей и не сливаются. Когда масло больше не «склеивает» грязь с загрязненной поверхностью (кожа, ткань, посуда), грязь с мылом можно легко смыть.

Двойные связи в жирах и маслах могут подвергаться гидрогенизации, а также окислению.Гидрирование растительных масел для производства полутвердых жиров — важный процесс в пищевой промышленности. По химическому составу она практически идентична реакции каталитического гидрирования, описанной для алкенов.

В промышленных процессах количество гидрогенизируемых двойных связей тщательно контролируется для получения жиров желаемой консистенции (мягких и податливых). Таким образом, дешевые и распространенные растительные масла (рапсовое, кукурузное, соевое) превращаются в маргарин и кулинарные жиры.Например, при приготовлении маргарина частично гидрогенизированные масла смешивают с водой, солью и обезжиренным сухим молоком вместе с ароматизаторами, красителями и витаминами A и D, которые добавляются для придания внешнего вида, вкуса и питания. масла. (Также добавляются консерванты и антиоксиданты.) В большинстве коммерческих арахисовых масел арахисовое масло частично гидрогенизировано, чтобы предотвратить его отделение. Потребители могут уменьшить количество насыщенных жиров в своем рационе, используя оригинальные необработанные масла в своих продуктах, но большинство людей предпочитают намазывать маргарин на тосты, чем поливать их маслом.

Многие люди перешли с масла на маргарин или овощной жир из-за опасений, что насыщенные животные жиры могут повысить уровень холестерина в крови и привести к закупорке артерий. Однако во время гидрирования растительных масел происходит реакция изомеризации, в результате которой образуются транс- жирных кислот, упомянутых во вводном эссе. Однако исследования показали, что транс- жирных кислот также повышают уровень холестерина и увеличивают частоту сердечных заболеваний. Транс жирные кислоты не имеют изгиба в своей структуре, который имеет место в цис жирных кислотах, и, таким образом, упаковываются вместе так же, как насыщенные жирные кислоты. В настоящее время потребителям рекомендуется использовать полиненасыщенные масла и мягкий или жидкий маргарин и снизить общее потребление жиров до менее 30% от общего количества потребляемых калорий каждый день.

Жиры и масла, находящиеся в контакте с влажным воздухом при комнатной температуре, в конечном итоге подвергаются реакциям окисления и гидролиза, в результате чего они становятся прогорклыми и приобретают характерный неприятный запах.Одной из причин запаха является выделение летучих жирных кислот путем гидролиза сложноэфирных связей. Сливочное масло, например, выделяет масляную, каприловую и каприновую кислоты с неприятным запахом. Микроорганизмы, присутствующие в воздухе, выделяют липазы, которые катализируют этот процесс. Гидролитическую прогорклость можно легко предотвратить, накрыв жир или масло и храня их в холодильнике.

Другой причиной образования летучих соединений с запахом является окисление компонентов ненасыщенных жирных кислот, особенно легко окисляемой структурной единицы

в полиненасыщенных жирных кислотах, таких как линолевая и линоленовая кислоты.Один особенно неприятный продукт, образующийся в результате окислительного расщепления обеих двойных связей в этом звене, — это соединение, называемое малоновый альдегид .

Прогорклость — серьезная проблема пищевой промышленности, поэтому химики-пищевые химики всегда ищут новые и лучшие антиоксиданты, вещества, добавляемые в очень небольших количествах (0,001–0,01%) для предотвращения окисления и, таким образом, подавления прогорклости. Антиоксиданты — это соединения, сродство которых к кислороду больше, чем сродство липидов, содержащихся в пище; таким образом, они функционируют, предпочтительно уменьшая запас кислорода, абсорбированного продуктом. Поскольку витамин Е обладает антиоксидантными свойствами, он помогает уменьшить повреждение липидов в организме, особенно ненасыщенных жирных кислот, содержащихся в липидах клеточных мембран.

Определение жира и примеры — Биологический онлайн-словарь

Определение

существительное
множественное число: жиры
жиры
Термин в основном применяется для хранения липидов в тканях животных, которые обычно твердые при комнатной температуре

Подробности

Обзор

Жир — это триглицерид (тип липидов), который обычно остается твердым при комнатной температуре.Следовательно, было бы неправильно рассматривать эти два термина как синонимы. Жиры — это тип липидов (другие типы липидов — жирные кислоты, глицерин, глицерофосфолипид, сфинголипид, стеролипид и липид). По определению липид представляет собой жирное или воскообразное органическое соединение, которое легко растворяется в неполярном растворителе (например, эфире), но не в полярном растворителе (например, воде). Однако в пищевой науке жир и липиды считаются одним и тем же или синонимом. Однако в строгом смысле жиры отличаются от липидов, поскольку жиры являются липидами, но не все липиды являются жирами.Масло тоже отличается от жира. Масло — это тоже разновидность липидов. Однако, в отличие от жира, масло не затвердевает при комнатной температуре. Это связано с тем, что масло состоит из коротких цепей или цепей ненасыщенных жирных кислот, которые при комнатной температуре остаются жидкими.

Характеристики

Жир состоит из жирных кислот. Жирная кислота относится к любой длинной цепи углеводорода с одной карбоксильной группой и алифатическим хвостом. Таким образом, жиры принадлежат к группе молекул углеводородов .Как и другие липиды, жиры растворимы в органических растворителях и нерастворимы в воде. Жиры обычно гидрофобны.
Что касается структуры, жиры получены из жирных кислот и глицерина. Жирные кислоты относятся к любой из группы длинной углеводородной цепи с карбоновой кислотой в начале и метильным концом. Их можно классифицировать по природе ковалентной связи: (1) ненасыщенная жирная кислота и (2) насыщенная жирная кислота. Компонент жирных кислот в молекулах жира в основном насыщен.У насыщенных жирных кислот отсутствуют ненасыщенные связи между атомами углерода. Это означает, что насыщенные жирные кислоты не могут поглощать дополнительные атомы водорода, в отличие от ненасыщенных жирных кислот. Жиры являются твердыми при комнатной температуре, потому что они в основном состоят из длинных углеводородных цепей или насыщенных жирных кислот. Длинные углеводородные цепи имеют тенденцию к образованию межмолекулярного притяжения (в частности, силы Ван-дер-Ваальса). Насыщенные жиры плотно упакованы и поэтому довольно легко затвердевают при комнатной температуре.
Жирнокислотный компонент молекулы жира также может различаться по длине. Жирная кислота с алифатическим хвостом из пяти или менее атомов углерода называется жирной кислотой с короткой цепью. Жирная кислота со средней длиной цепи — это жирная кислота с алифатическим хвостом, содержащим от 6 до 12 атомов углерода. Длинноцепочечная жирная кислота — это жирная кислота с алифатическим хвостом, состоящим из 13–21 атомов углерода. Жирная кислота с алифатическим хвостом из 22 или более атомов углерода называется жирной кислотой с очень длинной цепью. Когда цепи жирных кислот глицерированы, образующаяся молекула жира может иметь различную длину.Тем не менее, большинство пищевых жиров имеют цепочки жирных кислот равной (или почти равной) длины от средней до более длинной. Сало, например, будет иметь длинные углеводородные цепи, то есть около 17 атомов углерода.

Типы

Примерами жиров являются холестерин, фосфолипиды и триглицериды. Холестерин — это стерол или модифицированный стероид, который синтезируется клетками животных и становится важным компонентом мембран клеток животных. Из-за холестерина, который обеспечивает структурную целостность и текучесть клеточной мембраны, животным клеткам не нужно иметь клеточные стенки, такие как у бактериальных и растительных клеток.Холестерин в мембранах клеток животных также позволяет клеткам животных изменять форму и поэтому они более гибкие, чем клетки растений (которые менее гибки по форме из-за наличия клеточной стенки). Фосфолипид — это липид, состоящий из глицерина, связанного с двумя жирными кислотами и фосфатной группой. Фосфолипиды служат основным структурным компонентом большинства биологических мембран. Они образуют липидный бислой в клеточных мембранах организмов. Примеры фосфолипидов включают фосфатидилэтаноламин, фосфатидилинозитол, фосфатидилсерин, лецитин, плазмалогены и сфингомиелины.Триглицерид — это глицерин с тремя жирными кислотами, присоединенными сложноэфирными связями. Таким образом, он, очевидно, будет напоминать букву «Е». Триглицериды животных являются важным источником энергии и присутствуют в жировой ткани, кровотоке и сердечной мышце.
Диетические жиры представлены незаменимыми жирными кислотами (НЖК). Их называют Essential , потому что они нелегко синтезируются в организме и поэтому поступают с пищей. Две основные группы НЖК в питании человека — это альфа-линолевая кислота (пример жирной кислоты омега-3) и линолевая кислота (пример жирной кислоты омега-6).

Общие биологические реакции

Общие биологические реакции

Жиры получают из жирных кислот. Жирные кислоты образуют жиры путем дегидратационного синтеза и образования сложноэфирных связей. Этот процесс называется этерификацией , при которой жиры превращаются в сложный эфир. Например, триглицерид образуется, когда каждая из трех цепей жирной кислоты присоединяется к -ОН-группе глицерина, и при этом при этом выделяется вода.

Общие биологические реакции

Пищевые жиры перевариваются и расщепляются на жирные кислоты и глицерин путем гидролиза.У людей переваривание пищевых жиров включает расщепление жиров ферментом липазой , вырабатываемым в поджелудочной железе.

Биологическое значение

Жиры — важный источник энергии. Они являются одним из основных источников энергии, которые можно получить с пищей. Некоторые липиды, такие как EFA, не синтезируются в организме из более простых компонентов и, следовательно, получают с пищей. Таким образом, жиры являются важным питательным веществом, поскольку они являются важным источником энергии. По сравнению с углеводами жиры более калорийны. Жир содержит вдвое больше энергии, чем углевод, и благодаря этому сохраняется в организме. Сердце и скелетные мышцы предпочитают жирные кислоты. При разложении жира высвобождаются жирные кислоты и глицерин. Глицерин может дополнительно обеспечивать энергию, когда он превращается в глюкозу в печени. Избыточные жиры хранятся в жировой ткани. Жировая ткань, содержащая накопленные жиры, обеспечивает амортизацию и изоляцию. Таким образом, жировая ткань защищает тело от определенных травм и помогает регулировать температуру тела во время холода.

Дополнительный

Производный термин (-а)

• Буккальная жировая подушечка
• Жировое тело
• Жировое тело ишиоректальной ямки
• Жировое тело орбиты
• Жировое тело щеки
• капля
• Жировая клетка

Жировой трансплантат

• Жировые эмульсии внутривенно
• Жировая эмболия
• Жировая эмболия
• Жировой обмен
• Жировой некроз
• Жировой некроз опухоли
• Сравнить также жирорастворимый витамин 6
• 9015 жир
  

• липид
• жирная кислота

---

© Biology Online. Контент предоставлен и модерируется Biology Online Editors

---

Understanding Fats and Oils — Understanding Ingredients for the Canadian Baker

Жиры и масла — это органические соединения, которые, как и углеводы, состоят из элементов углерода (C), водорода (H) и кислорода (O), образующих молекулы. Существует множество типов жиров и масел, а также ряд терминов и понятий, связанных с ними, которые подробно описаны здесь.

В выпечке липидов обычно является синонимом жиров.В книгах по выпечке может говориться, например, о «содержании липидов в яйцах».

Триглицериды — это еще одно химическое название наиболее распространенного типа жиров, обнаруживаемых в организме, что указывает на то, что они обычно состоят из трех (три) жирных кислот и одной молекулы глицерина (глицерин — другое название), как показано на рисунке 3. ( Моно и диглицериды, которые используются в качестве эмульгаторов, содержат одну и две жирные кислоты соответственно. )

Рисунок 3. Состав жиров (триглицеридов)

Каждый вид жира или масла имеет разную комбинацию жирных кислот.От природы жирной кислоты зависит консистенция жира или масла. Например, стеариновая кислота является основной жирной кислотой в говяжьем жире, а линолевая кислота преобладает в маслах из семян. Жирные кислоты определяются как короткие, средние или длинные цепи, в зависимости от количества атомов в молекуле.

Причина постепенного плавления некоторых жиров заключается в том, что при повышении температуры каждая жирная кислота, в свою очередь, размягчается по мере достижения ее точки плавления. Внезапно плавящиеся жиры означают, что жирные кислоты относятся к одному или тому же типу и имеют температуры плавления в узком диапазоне.Примером такого жира является кокосовый жир: одну секунду он твердый, в следующую — жидкий.

В таблице 6 приведены характеристики трех жирных кислот.

Таблица 6: Характеристики жирных кислот

Тип жирной кислоты	Точка плавления	Физическое состояние (при комнатной температуре)
Стеарин	69 ° С (157 ° F)	цельный
Олеич	16 ° C (61 ° F)	Жидкость
Линолевая	-12 ° C (9 ° F)	Жидкость

Прогорклый — это термин, обозначающий испорченный жир. Жир приобретает неприятный запах при воздействии воздуха и тепла. Например, несоленое масло быстро прогоркнет, если оставить его вне холодильника, особенно в теплом климате.

Окисление (воздействие воздуха) со временем вызывает прогоркание жиров. Это усугубляется комбинацией с некоторыми металлами, такими как медь. Вот почему на медных сковородках никогда не жарят пончики!

Некоторые масла содержат натуральные антиоксиданты, такие как токоферолы (витамин Е — один из видов), но они часто разрушаются во время обработки.В результате производители добавляют синтетические антиоксиданты, чтобы замедлить прогорклость. BHA и BHT — синтетические антиоксиданты, обычно используемые производителями жиров.

Насыщенные и ненасыщенные относятся к степени, в которой атомы углерода в молекуле жирной кислоты связаны или связаны (насыщены) с атомами водорода. Одна система классификации жирных кислот основана на количестве двойных связей.

• 0 двойные связи: насыщенные жирные кислоты. Стеариновая кислота — это типичная длинноцепочечная насыщенная жирная кислота (рис. 4).
  Рисунок 4. Стеариновая кислота. [Описание изображения]
• 1 двойная связь: мононенасыщенные жирные кислоты. Олеиновая кислота — это типичная мононенасыщенная жирная кислота (рис. 5).
  Рисунок 5. Олеиновая кислота. [Описание изображения]
• 2 или более двойных связи: полиненасыщенные жирные кислоты. Линолевая кислота — это типичная полиненасыщенная жирная кислота (рис. 6).
  Рисунок 6. Линолевая кислота. [Описание изображения]

Насыщенный жир — это тип жира, который содержится в пище. В течение многих лет существовало опасение, что насыщенные жиры могут повысить риск сердечных заболеваний; однако, были исследования об обратном, и литература далека от окончательной.Общее предположение состоит в том, что чем меньше насыщенных жиров, тем лучше для здоровья. Однако для производителя жира низкий уровень насыщенных жиров затрудняет производство масел, способных выдерживать высокие температуры, необходимые для таких процессов, как жарка во фритюре. Технологическое решение — гидрирование. Гидрирование будет обсуждаться позже в этой главе.

Насыщенные жиры содержатся во многих продуктах питания:

• Продукты животного происхождения (например, говядина, курица, баранина, свинина и телятина)
• Кокосовое, пальмовое и пальмоядровое масла
• Молочные продукты (например, масло, сыр и цельное молоко)
• Сало
• Укорочение

Ненасыщенные жиры также есть в продуктах, которые вы едите.Было показано, что замена насыщенных и трансжиров (см. Ниже) ненасыщенными жирами помогает снизить уровень холестерина и может снизить риск сердечных заболеваний. Ненасыщенные жиры также являются источником жирных кислот омега-3 и омега-6, которые обычно называют «здоровыми» жирами. Выбирайте продукты с ненасыщенными жирами как часть сбалансированной диеты, руководствуясь Канадским Руководством по питанию.

Несмотря на то, что ненасыщенные жиры являются «хорошими жирами», их слишком много в вашем рационе может привести к слишком большому количеству калорий , что может увеличить риск развития ожирения, диабета 2 типа, сердечных заболеваний и некоторых видов рака.

Существует два основных типа ненасыщенных жиров:

• Мононенасыщенные жиры, которые содержатся в:
  • Авокадо
  • Орехи и семена (например, кешью, орехи пекан, миндаль и арахис)
  • Растительные масла (например, рапсовое, оливковое, арахисовое, сафлоровое, кунжутное и подсолнечное)
• Полиненасыщенные жиры, которые содержатся в:
  • Жирная рыба (например, сельдь, скумбрия, лосось, форель и корюшка)
  • Рыбий жир
  • Орехи и семена (например, кешью, орехи пекан, миндаль и арахис)
  • Растительные масла (например, рапсовое, кукурузное, льняное, соевое и подсолнечное)

Проще говоря, гидрирование — это процесс добавления газообразного водорода для изменения точки плавления масла или жира.Впрыскиваемый водород связывается с доступным углеродом, который превращает жидкое масло в твердый жир. Это практично, поскольку делает жиры универсальными. Подумайте о различных температурных условиях в пекарне, при которых жир должен работать; подумайте о различных климатических условиях в пекарнях.

Транс-жиры получают в результате химического процесса, известного как «частичная гидрогенизация». Это когда жидкое масло превращается в твердый жир. Как и насыщенные жиры, трансжиры повышают уровень ЛПНП или «плохого» холестерина, что, в свою очередь, может увеличить риск сердечных заболеваний.В отличие от насыщенных жиров трансжиры также снижают уровень ЛПВП или «хорошего» холестерина. Низкий уровень холестерина ЛПВП также является фактором риска сердечных заболеваний.

До недавнего времени большая часть трансжиров, содержащихся в типичной канадской диете, поступала от:

• Маргарины (особо твердые маргарины)
• жареные продукты
• Хлебобулочные изделия, приготовленные с использованием шортенинга, маргарина или масел, содержащих частично гидрогенизированные масла и жиры (включая торты, печенье, крекеры, круассаны, пончики, жареные и панированные продукты, кексы, выпечку и другие закуски)

Положения о пищевых продуктах и ​​лекарствах (FDR) конкретно предписывают, какая информация должна отображаться на этикетке. Содержание трансжиров в продуктах питания — это основная информация о питании, которую необходимо указывать в таблице фактов о питании. Дополнительную информацию о таблице пищевых характеристик и деталях маркировки можно найти в открытом учебнике «Питание и маркировка для канадского пекаря ».

Эмульгирование — это процесс, с помощью которого обычно несмешиваемые ингредиенты (например, масло и вода) могут быть объединены в стабильное вещество. Эмульгаторы — это вещества, которые могут помочь в этом процессе.В яичных желтках содержатся натуральные эмульгаторы, такие как лецитин. Эмульгаторы обычно состоят из моноглицеридов и диглицеридов и добавляются ко многим гидрогенизированным жирам, улучшая способность жира:

• Создает однородную тонкую структуру
• Поглощает высокий процент сахара
• Удерживать во взвешенном состоянии высокий процент жидкости

Эмульгированный жир идеально подходит для тортов и глазури, но не подходит для жарки во фритюре.

Под стабильностью понимается способность шортенинга иметь увеличенный срок хранения.Это особенно относится к жирам для жарки во фритюре, где температура дымления (см. Ниже) от 220 ° C до 230 ° C (от 428 ° F до 446 ° F) указывает на жир с высокой стабильностью.

Точка дымления — это температура, при которой жир впервые начинает дымиться. Точка дыма со временем будет снижаться по мере расщепления жира (см. Ниже).


Технический термин для расщепления жира — гидролиз, то есть химическая реакция вещества с водой. В этом процессе жирные кислоты отделяются от своих молекул глицерина и со временем накапливаются в жире.Когда их концентрация достигает определенного значения, жир приобретает неприятный вкус, и дальнейшее использование жира будет иметь неприятный вкус. Влага, которая лежит в основе этой проблемы, исходит от жарящегося продукта. Вот почему это хороший повод выключать фритюрницу или переводить ее в режим ожидания между партиями жареных продуктов, таких как пончики. Еще одна причина расщепления жира — чрезмерное количество муки на продукте или отколовшиеся частицы.

Рисунок 4 Описание изображения: Схема химического состава стеариновой кислоты с надписью «Стеариновая кислота, насыщенная жирная кислота.«Ряд из 18 атомов углерода связан вместе, причем каждый (кроме крайнего правого) связан с одним атомом водорода сверху и снизу, а крайний левый атом углерода связан с третьим атомом водорода, всего 35 атомов водорода. Крайний правый атом углерода связан с 1 молекулой монооксида водорода и двойной связью с 1 молекулой кислорода. [Вернуться к рисунку 4]

Рисунок 5 Описание изображения: Схема химического состава олеиновой кислоты с надписью «Олеиновая кислота, мононенасыщенная жирная кислота.Обратите внимание, что двойная связь — цис ; это обычная естественная конфигурация ». Ряд из 9 атомов углерода связан двойной связью с рядом из 9 других атомов углерода. Ряд справа прямой, а двойная связь наклонена вниз и влево, так что левая группа находится под углом. Первые 8 атомов углерода в левой группе имеют атом водорода, связанный сверху и снизу. Первый атом углерода имеет третий атом водорода, связанный слева, а девятый атом углерода имеет только 1 атом водорода, связанный с его вершиной.В правой группе первый атом углерода имеет только 1 атом водорода, связанный с его верхом, а следующие 7 имеют атом водорода, связанный с его верхом и низом. Девятый атом углерода связан с 1 молекулой монооксида водорода и двойной связью с 1 молекулой кислорода. [Вернуться к рисунку 5]

Рисунок 6 Описание изображения: Схема химического состава линолевой кислоты, обозначенной как «Линолевая кислота, полиненасыщенная жирная кислота. Обе двойные связи имеют размер цис ». Слева направо ряд из 6 атомов углерода связан двойной связью с 3 атомами углерода, которые, в свою очередь, связаны двойной связью с рядом из 9 атомов углерода.Левый ряд наклоняется вниз вправо; средний ряд наклоняется вверх вправо; а правый ряд прямой. В левой группе первые 5 атомов углерода имеют по одному атому водорода, связанному с его верхом, и одному, связанному с его низом. Первый атом углерода связан с третьим атомом водорода на своей левой стороне. Шестой атом углерода связан только с 1 атомом водорода внизу. Во второй группе первый атом углерода связан с 1 атомом водорода внизу, второй атом углерода имеет один атом водорода вверху и внизу, а третий атом углерода связан с одним атомом водорода вверху.В последней группе первый атом углерода связан с одним атомом водорода сверху. Следующие 7 атомов углерода имеют атом водорода сверху и снизу. Девятый атом углерода связан с 1 молекулой монооксида водорода и двойной связью с 1 молекулой кислорода. [Вернуться к рисунку 6]

границ | Краткое путешествие в историю и будущие источники и использование жирных кислот

Введение

На протяжении всей истории человечества жиры и липиды считались чрезвычайно важными из-за их ценности в продуктах питания, косметике и натуральной медицине, а также во многих других областях применения в быту (таких как приготовление пищи и воск для свечей).Первое зарегистрированное использование растительных масел и животных жиров относится к Месопотамии (7000 г. до н.э.) (рис. 1) и в Древнем Египте (5000 г. до н.э.) (рис. 1) (1). Они использовались для косметических применений, таких как масла для тела и лосьоны. Около 2000 г. до н.э. (рис. 1) эти народы начали производить ароматические масла для мумификации, а также для личной гигиены, здравоохранения и косметики. Они представили новую технику, основанную на мацерации маслами цветов, листьев, специй, смол и в некоторых случаях пигментами (1).Современные документы описывают удивительно большое количество источников масел, жиров и восков. От очень распространенных семян, таких как семена льна и мака, до местных деревьев, таких как кедр и пальма, фруктов, таких как оливки и авокадо, рыбы и даже некоторых замечательных животных масел, таких как масло бегемота или крокодила, очевидно, что даже в более примитивные эпохи знание липидов было более развитым, чем мы предполагаем (1). Этой традиции следовали великие средиземноморские общества древних греков и римлян (рис. 1).Они внедрили новые методы производства масел и лосьонов, такие как дистилляция и прессование семян (2). Между 400 и 1000 годами нашей эры (рис. 1), несмотря на то, что мир был озабочен темными веками, в некоторых частях Европы, а также в Китае, Японии и Северной Америке были достигнуты большие успехи в использовании масел и жиров, особенно применяемых в медицине. и алхимия (3, 4). В средние века маслам и жирам стали приписывать лечебные свойства, что было задокументировано в Европейских фармакопеях Средневековья и XVII веков (рис. 1) (5).

Рисунок 1 . Хронология открытия источников жирных кислот, приложений и достижений на протяжении всей истории.

С появлением органической и липидной химии и промышленной революции используемые методы производства радикально изменились и начали двигаться в сторону крупномасштабного производства (6). Примером первого инновационного процесса, широко внедренного между семнадцатым и восемнадцатым веками, было омыление (рис. 1). Основной процесс изготовления мыла, известный до сих пор, заключался в кипячении животных жиров или масел в сильной щелочи с добавлением солей для последующего отделения солей жирных кислот и глицерина от конечной смеси. Во второй половине восемнадцатого века производство мыла увеличилось и стало важным предприятием в промышленном масштабе (рис. 1) (6). В течение восемнадцатого и девятнадцатого веков понимание биохимических свойств и применения жиров росло рука об руку с химией в целом. Таким образом, инновации и более широкие химические знания постепенно привели к разработке новых промышленных приложений и применений жирных кислот и, как следствие, к постоянному поиску новых и разнообразных источников их в природе (2).Именно тогда мужчины начали охоту на очень богатый источник жиров, «индустрию масел в свое время», как ее позже определили: кашалотов (рис. 1) (7). Это были самые большие зубастые киты, известные в то время своей огромной головой, полностью заполненной своеобразным восковым веществом, называемым спермацетом (7). Этот очень ценный жир поступает из ворвани и акустического жира, который, как мы теперь знаем, необходим для передачи сигналов у китов (8). Универсальность и большие количества спермацетового масла были привлекательными для жировой промышленности в начале девятнадцатого века: жидкая форма использовалась для заправки ламп, а застывшая форма использовалась для свечей, мыла и косметики (7). В китобойном промысле наблюдался спад с 1880 по 1925 год, а затем он снова увеличился во время Второй мировой войны: к концу 1958 года ежегодно погибало более 20000 кашалотов, а их восковой жир использовался для производства кормов для крупного рогатого скота и собак. , витамины, пищевые добавки, клей, консерванты для кожи и тормозные жидкости (рис. 1) (7). Количество китов сократилось настолько резко, что в 1982 году китобойный промысел был признан незаконным. С момента начала китобойного промысла популяция кашалотов уменьшилась примерно с одного миллиона до нескольких сотен тысяч.Это привело к невероятным потерям для морской экосистемы из-за важности, которую играют киты в производстве фитопланктона, который утилизирует CO ₂ из атмосферы (9).

В настоящее время использование источников жирных кислот отошло в прошлое: пищевая, косметическая и фармацевтическая промышленность в основном заинтересованы в полиненасыщенных жирных кислотах (ПНЖК), которые, как было показано, обладают полезными свойствами для здоровья человека (10). Жирные кислоты также недавно были признаны инновационным и экологически чистым источником для производства биотоплива и сырья (рис. 1) (11, 12).ПНЖК в основном производятся морским фитопланктоном и содержатся в рыбе и морепродуктах, но изменение климата резко повлияло на морскую экосистему. Это происходит из-за высокого уровня эмиссии углекислого газа и ультрафиолетового (УФ) излучения, которые привели к уменьшению морских источников роста и снижению синтеза ПНЖК (13). Растительные масла не могут объяснить текущий дефицит, а стоимость производства микробов слишком высока (14, 15). Источники рыбы и растительного масла недостаточны для удовлетворения промышленных потребностей, поэтому исследования в этой области начали рассматривать генетическую модификацию водорослей, бактерий, дрожжей, семян и растений как биоинженерные фабрики для производства ПНЖК в большем количестве, что соответствует увеличению мировой спрос (16).

Открытие и ранние химические знания о молекулах жирных кислот

В конце восемнадцатого века Антуан Лавуазье был первым ученым, определившим элементный состав жиров и масел. Он установил, что жиры и масла состоят в основном из атомов углерода и водорода; крахмал и сахар вместо этого также содержат атомы кислорода; поэтому последние он считал оксидами жиров (2). Одной из самых важных фигур в химии жирных кислот в то время был Мишель-Эжен Шеврёль, который внес большой вклад в понимание природных жиров, когда органическая химия сильно отставала от современных технологий, к которым мы привыкли сегодня.Он начал свое исследование животных жиров, которое привело к химическому изучению и пониманию первого класса встречающихся в природе органических веществ. Он был первым химиком, который смог выделить кристаллический материал с кислотными свойствами, обработав мыло, полученное из животных жиров, кислотой: молекулой жирной кислоты (2). За первым выделением жирной кислоты последовали выделение и исследования многих других жирных кислот от масляной до стеариновой. Он определил омыление как химический процесс, с помощью которого получают жирные кислоты и глицерин через процесс, описанный как фиксация воды и замещение глицерина щелочью с образованием жирных кислот. Chevreul et al. (17) также смогли экспериментировать и внедрить методы выделения жирных кислот, основанные на их фракционной растворимости в нескольких растворителях, множественной кристаллизации и определении их чистоты по измерениям точек плавления, введенным сейчас впервые (17). В 1854 году Марселлен Бертло расширил исследования Шеврёля, сосредоточив внимание на синтезе жиров с использованием глицерина и жирных кислот (2). Это был первый случай, когда органическое вещество, не встречающееся в природе, было синтезировано в лаборатории.Примерно в то же время фон Либих провел первое исследование метаболизма жирных кислот (18). Это исследование было основано на идее, что количественный анализ органических молекул даст информацию о биохимических преобразованиях в природе, а следовательно, и в организме человека посредством добавления и удаления источников пищи, газов, жидкостей и продуктов экскреции. Он разработал общее уравнение, объясняющее, как сахара превращаются в жиры в организме человека. Это уравнение положило начало изучению метаболических реакций, но не подтвердило его теорию о том, что жиры образуются исключительно из сахаров (2, 19).Позже, в девятнадцатом веке, Феликс Хоппе-Зейлер открыл фосфолипидный лецитин (2, 18), а Иоганн Людвиг Вильгельм Тюдихум описал химический состав жира мозга в том виде, в каком мы его знаем сегодня (2, 11). В начале двадцатого века жиры считались хорошим источником энергии и жирорастворимых витаминов, но они не считались необходимыми, потому что ученые считали, что все они могут быть синтезированы из пищевых углеводов (20). В 1929 году Джордж и Милдред Берр сообщили об исследовании, в котором они показали, что недостаток жирных кислот в рационе приводит к развитию у крыс болезни дефицита, и пришли к выводу, что жирные кислоты являются незаменимыми питательными веществами (20).В частности, они подтвердили, что линолевая кислота необходима, потому что ее присутствие в рационе крыс предотвращает болезнь. Позже они определили концепцию омега-3 линоленовой кислоты как еще одной незаменимой жирной кислоты, аналогичной линолевой кислоте. Эти открытия привели к большим изменениям в химии липидов, и до сегодняшнего дня они считаются вехой в липидомных исследованиях (20).

Жирные кислоты в XXI веке: стоимость, производство и потребление во всем мире

Как изменился интерес к жирным кислотам в наше время? Развивается ли он вместе с современным обществом? Если да, то как? С наступлением промышленной революции и до двадцатого века выход и стабильность, а также качество и форма продуктов на основе жирных кислот были радикально улучшены за счет внедрения новых методов экстракции жира, процесса охлаждения, добавления консервантов и антиоксидантов. и гидрированием ненасыщенных жирных кислот.Эти аспекты оказали большое влияние на эволюцию жировой промышленности и рынка и, как следствие, на использование людьми. Насыщенные жиры стали дешевле и доступнее для населения в виде сливочного масла, шортенингов, маргарина, что привело к увеличению ежедневного потребления насыщенных жирных кислот и радикальному изменению западной диеты (21). С изменением рациона человека в современную эпоху, современная диета перешла от диеты, очень богатой омега-3 ПНЖК и хорошо сбалансированным соотношением омега-6 / омега-3 (1: 1), к диете, богатой насыщенными жирными кислотами. и омега-6 вместо омега-3 (22).Было показано, что этот дисбаланс вреден для здоровья человека и является одной из возможных причин хронических заболеваний (23). Поэтому в пищевой промышленности стремительно растет интерес к увеличению потребления ПНЖК в рационе человека (24). В настоящее время жиры и масла в основном производятся и потребляются во всем мире с разной скоростью, в основном из растительных источников (24). Рост производства обусловлен Азией, на которую в 2018 г. приходилось более половины мирового производства жиров в виде соевого, канолового и пальмового масел (24).Азия также является крупнейшим потребителем жиров и масел в мире, во главе с Китаем и Индией, а Соединенные Штаты занимают второе место. Пальмовое масло составляет 30% потребляемого растительного масла, за которым следует соевое масло. Животные жиры по-прежнему составляют значительную часть от общего потребления, но в последние годы не наблюдается роста, оставаясь стабильным из-за проблем со здоровьем, ведущих к более высокому потреблению ценных и незаменимых ПНЖК омега-3. В целом мировое потребление жиров для пищевых продуктов увеличивается примерно на 3% каждый год, и спрос на производство биодизеля из жиров и масел также быстро растет (24).Интерес к жирам изменился и перерос в так называемую «взаимосвязь пища-энергия-вода»: химия и технология жиров представляют собой потенциальную платформу для выделения синергетических подходов в поиске новых источников основных компонентов для производства продуктов питания и энергии на основе возобновляемых источников энергии. , уважение к экосистеме и биоэкономика замкнутого цикла (25). Это, безусловно, одна из самых больших проблем для науки и промышленности нашего времени, из которых химия и технология жирных кислот являются небольшой, но образцовой демонстрацией.

Жирные кислоты в растениях: от природных к биоинженерным источникам

Растения богаты жирными кислотами, такими как пальмитиновая (C16: 0) (PA), стеариновая (C18: 0) (SA), олеиновая (18: 1) (OA) и линолевая (18: 2) (LA) кислоты. , которые обнаруживаются в разном процентном соотношении от вида к виду масличных растений (рис. 2). Они также считаются одним из наиболее важных источников омега-3 жирных кислот, альфалиноленовых кислот (18: 3) (ALA), которые в основном хранятся в листьях и масличных семенах. АЛК присутствует в очень высоких концентрациях, особенно в грецких орехах, семенах льна, масле канолы и листовых зеленых растениях (26) (рис. 2).Растительные масла и жиры всегда были первичными источниками этих классов жирных кислот для пищевых продуктов, ранее в результате прямого потребления, а затем в результате процессов экстракции.

Таким образом, растения считаются основным источником для синтеза ω-3PUFA, начиная с ALA, которыми очень богаты растения, для производства эйкозапентаеновой кислоты (C20: 5) (EPA) и докозагексаеновой кислоты (n3-C22: 6) (DHA ), методами биоинженерии метаболизма растений (27). Самая первая модификация синтеза жирных кислот у растений (около 90-х годов) была достигнута посредством генетических манипуляций генов, кодирующих ферменты, участвующие в пути синтеза жирных кислот. Зная, что пальмитиновая кислота очень богата маслами большинства растений, одна из первых стратегий привела к увеличению каталитической активности фермента, который удлиняет пальмитиновую кислоту до стеариновой. Другой метод учитывал снижение активности тиоэстеразы ацил-АСР. Последний подход, который все еще используется, заключается в повышении активности десатуразы (28). Продолжая исследования в этой инновационной области, был достигнут прогресс в использовании гетерологичных ферментов или новых ферментов, экспрессируемых в растениях, чтобы попытаться имитировать синтез полиненасыщенных жирных кислот с очень длинной цепью (VLC-PUFA), который в основном происходит в семенах.Этот метод в значительной степени реализован с использованием синтетических ферментов ПНЖК из бактерий, водорослей и дрожжей (29). Из-за сложности биохимического процесса было проведено множество исследований по воспроизведению способности ферментов микроводорослей путем создания ферментативного механизма, способного более эффективно синтезировать VLC-PUFA в масличных семенах (30). В связи с этим стоит упомянуть одно из исследований совместной сверхэкспрессии трех различных десатураз: ​​Δ9-десатуразы из Isochrysis galbana (гаптофит), Δ8-десатуразы из Euglena gracilis (одноклеточная водоросль) и Δ5-десатураза из Mortierella alpina (маслянистый гриб) в Arabidopsis thaliana , также известная как тале-кресс: ее легко генетически манипулировать из-за ее относительно небольшого генома и короткого жизненного цикла.Этот подход привел к продукции EPA и арахидоновой кислоты (ARA) в тканях листьев растений в очень больших количествах (31). Один из наиболее распространенных подходов к получению VLC-PUFAs основан на биоинженерии пути, который начинается с Δ6-десатуразы, которая вводит двойную связь в положение Δ6 углеродной цепи ALA или LA с последующим удлинением двух атомов углерода. единиц, а затем с помощью второго процесса десатурации с помощью Δ5-десатуразы, что приводит к синтезу ARA и DHA (32). Этот подход оказался успешным с помощью вставки этих генов из Marchantia polymorpha в растения табака (33). Значительное достижение в биотехнологии растений для производства ω-3 VLC-PUFA было достигнуто благодаря биоинженерии Camelina sativa , масличного растения, которое очень дешево и легко выращивается. Семена этого растения обычно могут продуцировать до 28% ALA и 19% LA, что делает C. sativa очень хорошим кандидатом для синтеза ω-3 VLC-PUFA (34). На основе этих оснований C. sativa был использован для введения пути трансгенной Δ6-десатуразы для преобразования OA, LA и ALA в DHA и EPA (35).В частности, можно было получить продукцию DHA, подобную рыбной, на уровне до 12% за счет создания стабильной мультигенной конструкции и экспрессии Δ6-десатуразы, Δ6-элонгазы и Δ5-элонгазы как из дрожжей, так и из микроводорослей, которые оказались очень эффективными и промышленно значимыми для увеличения производства ω-3 VLC-PUFA при более низкой стоимости и более высоком выходе (35). Количество VLC-PUFA, продуцируемых с помощью этих генетических манипуляций, было очень многообещающим и позволило предположить, что использование трансгенных растений могло бы быть одним из наиболее эффективных методов увеличения производства PUFA, необходимых сегодня (30).

Наряду с обычными ЖК из растений, описанных ранее, в масличных семенах также были обнаружены некоторые необычные структуры жирных кислот: они могут различаться по длине (короткие или длинные углеродные цепи) и содержать различные функциональные группы, такие как гидрокси, эпоксидные, ацетиленовые и циклопропановые. Было обнаружено, что они обладают большим потенциалом для непищевого промышленного использования жирных кислот из-за их физических и химических свойств (36). Одним из примеров является эруковая кислота (C22: 1), производимая в больших количествах в семенах Brassica napus и являющаяся предшественником эрукамида, который широко используется в производстве пластиковых пленок и нейлона (37).Другой пример — лауриновая кислота (C12: 0), в основном извлекаемая из пальм, свойства поверхностно-активных веществ которой нашли широкое применение в производстве мыла и моющих средств. Проблема с этими источниками заключается в высокой стоимости производства, которая не могла бы преодолеть те же недостатки, связанные с текущим использованием источников нефти для производства пластмасс (28). Таким образом, генетическая манипуляция снова стала ключевой попыткой создать производство лауриновой кислоты в домашних культурах, в частности, через сверхэкспрессию ферментов ACP-тиоэстеразы, чтобы прервать удлинение 12 углеродных цепей жирных кислот.Эксперимент был успешным на Umbellularia californica , лавровом дереве, произрастающем в Калифорнии, а также на растении Arabidopsis (38). Эта генетическая манипуляция позволила увеличить производство лауриновой кислоты более чем на 40%, что стало более устойчивой альтернативой импортируемым масличным семенам и нефтепродуктам (28).

Кроме того, здесь важно подчеркнуть потенциал, который имеют биоинженерные заводы в качестве альтернативного, устойчивого и возобновляемого источника энергии и химического сырья для нефтяной промышленности по сравнению с традиционной переработкой нефти.Альтернативой производству рентабельного биотоплива из растений является отказ от использования девственных масличных деревьев, которые очень дороги, и вместо этого предпочтение отдается исходному сырью или отработанным маслам (например, отработанному кулинарному маслу). Кроме того, очень важна оптимизация отделения свободных жирных кислот, которые являются исходным материалом для получения биодизельного топлива, от глицерина, воды и кислотного или основного катализатора, которые в конечном итоге используются. Это могло бы значительно уменьшить присутствие загрязняющих веществ и образование пены или эмульсий, тем самым увеличивая выход и чистоту конечного продукта (39, 40).Недавно было обнаружено, что для достижения этой цели особенно эффективны липазы и фосфатазы. Совместное использование активности этих двух ферментов и возможность их иммобилизации для потенциального крупномасштабного производства биотоплива показали отличные результаты с точки зрения выхода: фосфолипаза C гидролизует фосфолипиды с высвобождением DAG, в то время как другие фосфолипазы и липазы, то есть A1 , А2 и В, гидролизуют ацильные группы из различных классов липидов, облегчая реакции переэтерификации с получением метиловых эфиров жирных кислот (МЭЖК), которые являются основным компонентом биотоплива (41). По сравнению с химическими подходами биокаталитический метод дает более высокий уровень МЭЖК без использования чрезмерных количеств метанола исключительно из-за кинетики и стереоселективных свойств этих ферментативных реакций (39). Биопереработка, в отличие от типичного процесса нефтехимической переработки, не основана на уменьшении количества исходного материала, но может быть полностью возобновляемой и устойчивой: улавливание солнечной энергии, разнообразие продуктов, сбор урожая, повторная посадка масличных семян, преобразование отходов биомассы и использование ферментативных методов. инструменты для очистки конечных продуктов являются движущей силой для нового и устойчивого источника жирных кислот и биотоплива, полностью основанного на биоэкономике (42).

Морской биом и микроводоросли — очень эффективные биофабрики по производству жирных кислот

До недавнего времени рыба считалась одним из наиболее ценных источников жиров и масел, особенно для пищевых продуктов, производства продуктов, обогащенных жирными кислотами, и кормов для животных (43). Рыба и другие морские источники, особенно лосось, скумбрия и кефаль, богатые ЭПК и ДГК, в значительной степени истощены, и существует высокий риск их исчезновения в течение нескольких лет (44). Различные исследования показали противоречивые результаты с точки зрения количества и класса жирных кислот, присутствующих в выращиваемой и дикой рыбе, при сравнении соответствующих липидных профилей.Соотношение между ω-3 и ω-6 жирными кислотами, по-видимому, варьируется от одного вида к другому и зависит от состава кормов для рыб (45). В частности, исследование содержания липидов морского окуня показало, что выращенная на ферме рыба демонстрирует более высокий уровень омега-6 LA и, как следствие, снижение отношения ω-3 / ω-6 по сравнению с дикой рыбой, у которой соотношение было обнаружено быть значительно выше (45). Этот эффект был приписан большому количеству ω-6 жирных кислот, содержащихся в кормах для рыб, которые на самом деле богаты маслами наземных растений.Удивительно, но противоположное было показано в другом исследовании диких и выращиваемых лососей, где у диких видов, по-видимому, вместо этого было более низкое содержание ω-3, несмотря на то, что у них гораздо большее разнообразие кормов, непосредственно доступных из их естественной среды обитания (46). Еще один аспект, который необходимо учитывать, — это количество тяжелых металлов и других загрязнителей, которые можно найти в экстрактах рыбы и морских источников, которые не соответствуют стандартам безопасности здоровья и питания (47, 48). Фактически, рыба и рыбий жир являются одним из основных источников воздействия определенных загрязняющих веществ, таких как метилртуть, обладающая высокой нейротоксичностью, полихлорированные бифенилы и многие другие стойкие галогенированные органические загрязнители, содержание которых, по-видимому, одинаково для выращиваемых и диких животных. рыба (49).Проблема, связанная с балансом между пользой для здоровья, получаемой от получения ценных жирных кислот, и уровнем токсичных веществ, вызывает опасения по поводу использования рыбы в качестве основного источника жиров (49). Кроме того, постоянный рост населения и спроса на продукты питания и источники энергии, рыбу и другие морские источники явно не является средством удовлетворения нынешних мировых запасов жирных кислот (50). По всем этим причинам рыболовство и, в частности, перелов с 1980 г. сокращается, а интерес к новым источникам из глубоких и мелководных морских вод растет (47, 51).В течение долгого времени изучение источников липидов ограничивалось глубоководными организмами, такими как рыбы, ракообразные, кораллы и зоопланктон, которые очень богаты фосфолипидами, триацилглицеринами, сложными эфирами парафина и стеролами и, следовательно, желаемые строительные блоки жирных кислот. Морской микробиом является одним из богатейших источников жирных кислот и, в частности, незаменимых ω-3 ПНЖК, таких как EPA и DHA, которые уже упоминались в предыдущих абзацах в связи с их свойствами для здоровья человека (52) (рис. 3).В частности, микроводоросли содержат одно из самых высоких масел, от 10 до 50%, и способны производить до 30–70% общей массы липидов, причем очень высокий процент составляют EPA и DHA (54) (рис. 3).

Рисунок 3 . Гистограмма показывает количество EPA и DHA, продуцируемых микроводорослями, в сравнении с рыбой, богатой омега-3 жиром, и трансгенными растениями сои. Данные взяты из Amjad Khan et al. (27) и Адарме-Вега и др. (53).

Эти организмы способны накапливать жирные кислоты для хранения энергии, которая используется для всех своих метаболических функций (54).Фактически, микроводоросли изменяют синтез различных количеств эндогенных ПНЖК и других метаболитов через процесс адаптации в ответ на изменение уровня глубины моря, температуры, ультрафиолетового излучения, а также уровней кислорода и углекислого газа. Эта замечательная реакция окружающей среды показывает многообещающую возможность регулировать, по требованию, количество определенных классов жирных кислот, требуемых при поддержании равновесия водной среды очень тонко регулируемым образом (53).Один из примеров этой необычной способности был подтвержден двукратным увеличением общей массы липидов, полученным, соответственно, у Phaeodactylum tricornutum (55), Nannochloropsis spp . (56) и Dunaliella spp . (57) путем изменения интенсивности света, концентрации соли и температуры. Биосинтез ω-3 жирных кислот также модулировался, определяя увеличение продукции EPA примерно на 10% при более низкой температуре культивирования как у Pavlova lutheri (58), так и у Phaeodactylum tricornutum (59).Совсем недавно генетические манипуляции и транскрипционная инженерия нашли место для оптимизации синтеза ценных продуктов жирных кислот из микроводорослей (60). Фактически, в зависимости от степени ненасыщенности масло микроводорослей может использоваться для пищевых добавок, фармацевтических препаратов или биотоплива. Таким образом, генетически модифицированная и настраиваемая система оказалась многообещающим подходом для улучшения производства желаемой степени ненасыщенности в конечном продукте, определяя более высокое разнообразие жирных кислот и эффективный процесс производства (61).Был использован способ увеличения количества жирных кислот путем замедления и уменьшения процесса деградации жирных кислот за счет снижения уровня экспрессии генов бета-оксидазы и, следовательно, их активности. Другой пример состоит из сверхэкспрессии элонгаз и десатураз, которые показали возможность настраивать и увеличивать продукцию ω-3 VLC-PUFA. Замечательным примером этого подхода является сверхэкспрессия элонгазы ELOVL5 в Phaeodactylum tricornutum , что привело к гораздо более высокому процентному содержанию DHA и EPA в качестве конечных продуктов.Более того, он установил потенциал для крупномасштабного производства ПНЖК из микроводорослей на промышленном уровне (62). Аналогичный подход был применен к производству биотоплива. Чтобы получить биомассу быстрорастущих и богатых маслами микроводорослей, яблочный фермент, участвующий в метаболизме пирувата и фиксации углерода, из Phaeodactylum tricornutum был сверхэкспрессирован. Эта генетическая модификация определила увеличение количества нейтрального липида в 2,5 раза и на 60% по сравнению с диким типом.Таким образом, он предложил новый потенциальный путь для разработки специально разработанных штаммов микроводорослей для улучшения и облегчения производства биотоплива (63). Микроводоросли также широко используются в качестве источника обогащенного корма для аквакультуры и животноводства. Фактически, продукты, полученные из биомассы микроводорослей, свежие или сушеные, используются в качестве источника, обогащенного жирными кислотами, непосредственно для домашнего скота (рис. 4) (53). Таким образом, использование биомассы микроводорослей, обогащенных омега-3, в значительной степени применяется для косвенного увеличения потребления человеком незаменимых ПНЖК (43).Фактически, их использование в качестве добавки к корму голодающих животных привело к увеличению концентрации EPA и DHA в молоке, яйцах и мясе, которые затем используются в рационе человека (64–66).

Рисунок 4 . Рисунок представляет собой схематическое изображение биопроцесса водорослей в аквакультуре и различных продуктов, которые могут быть получены из биомассы, богатой жирными кислотами.

Кроме того, биомасса микроводорослей может быть подвергнута высокой очистке для получения чистых химикатов для фармацевтического применения, например, для производства пищевых добавок ω-3 (рис. 4).Фактически, из-за преимуществ, которые люди могут получить от диеты, богатой EPA и DHA, и того факта, что микроводоросли являются крупнейшими их биопроизводителями, продукты из очищенной биомассы заявили о большой роли во многих медицинских применениях. , например, при воспалительных хронических заболеваниях, аллергиях, сердечно-сосудистых заболеваниях и неврологических заболеваниях. В последнее время они также нашли применение в доставке лекарств: их очень низкая цитотоксичность и высокая липофильность позволяют использовать их в качестве среды для облегчения пересечения клеточных мембран многих активных компонентов (67).

Гибкость и приспособляемость микроводорослей, а также тот факт, что их относительно легко выращивать и генетически манипулировать, определили эти морские микроорганизмы как отличные биофабрики для производства ценных продуктов жирных кислот и побочных продуктов в целом (Рисунок 4) (53, 61 ).

Масляные микроорганизмы и их ресурсная система хранения липидов

Некоторые микроорганизмы, такие как мицелиальные грибы, дрожжи, некоторые микроводоросли и некоторые бактерии, определяются как маслянистые микроорганизмы из-за их замечательной способности накапливать внутриклеточные липиды в липидных каплях, известных как одноклеточные масла (SCO), которые особенно богаты. в триацилглицерине (68).Уровень накопленных липидов обычно составляет от 20 до 80% от общей биомассы клеток и может варьироваться в зависимости от условий культивирования, а также профиля жирных кислот в целом (68). Большое количество продуцируемых липидов и разнообразие молекул жирных кислот, которые могут быть получены путем производства SCO, становятся все более привлекательными с точки зрения поиска альтернативных источников жирных кислот. Было показано, что они являются выгодной альтернативой растительным, животным и рыбьим жирам и жирам, особенно для производства биодизеля и некоторых продуктов из ω-3 ПНЖК (рис. 5).Фактически, культуры маслянистых микроорганизмов, по сравнению с выращиванием растений, животноводством и аквакультурой, не зависят от местоположения, климата, времени года и пространства. Более того, они могут использовать различные источники углерода, от отходов пищевой промышленности до возобновляемых источников углерода (54, 69).

Рисунок 5 . Схематическое изображение механизма производства и использования жирных кислот и липидов, продуцируемых маслянистыми микроорганизмами, с использованием экономичных источников углерода.

В отличие от других немасляных микроорганизмов в тех же условиях, при избытке углерода и недостатке азота их рост не замедляется и не останавливается.Вместо этого их метаболический ответ снижает их общую биомассу и увеличивает производство липидов (70). Многие исследования показали, что можно достичь более высокого уровня SCO, используя очень дешевые источники углерода или промышленные побочные продукты, такие как глицерин, коммерческие сахара, а также растительные и лигниновые материалы (таблица 1). Использование этого подхода доказало, что дрожжи способны накапливать до 22% (мас. / Мас.) Липидов, а грибки — до 43% (мас. / Мас.). Очень успешным является применение даже более дешевых источников углерода из растительных отходов, таких как апельсиновая и томатная кожура, с получением общего количества липидов> 50% в различных маслянистых микроорганизмах (72–74).В частности, маслянистые грибы Cunninghamella echinulata продуцировали 46,6% общих липидов, таких как 14% гамма-линоленовой кислоты (75).

Таблица 1 . В таблице приведены несколько примеров культур некоторых маслянистых микроорганизмов с добавлением дешевых и отработанных источников углерода, а также относительное количество полученных липидов.

Еще одно большое преимущество этого экономичного источника жирных кислот заключается в том, что их можно культивировать при твердофазной ферментации, что дает еще более высокую продуктивность SCO при более низких затратах на использование среды и низком потреблении энергии и воды.Использование этих устойчивых источников углерода позволило синтезировать высокие уровни ПНЖК с меньшими затратами, например, в Mortierella sp . (76). В частности, до 70% ARA продуцировалось M. alpina , тогда как M. hyalina и M. elongata составляли до 23% ARA и более высокую концентрацию олеиновой кислоты (77). Производство ПНЖК из маслянистых микроорганизмов нашло важное применение в пищевой промышленности для пищевых добавок (78). Одно из первых масел, полученных из Mucor circinelloides , было коммерциализировано в 1980-х годах в качестве альтернативного источника гамма-линоленовой кислоты (GLA) из масличных семян (79).В 1960-х годах масла, богатые ARA, начали применяться в пищевой и косметической промышленности. SCO, богатые ARA и DHA, полученные из M. alpina и Pythium sp . показали самый высокий выход, полученный с помощью этого метода, и с 1985 года были запущены на рынок детских смесей, таких как молоко, достигнув очень высокого уровня потребления примерно в 2010 году (80). Несмотря на то, что они являются многообещающим источником ПНЖК, производство ШОС не нашло ожидаемого широкого применения, особенно в пищевой и фармацевтической промышленности.Фактически, у процесса масштабирования и восстановления продуктов SCO есть некоторые недостатки (81). Сложная процедура экстракции часто требует применения токсичных растворителей, что недопустимо в пищевой промышленности (82). С другой стороны, потенциал и применимость для биодизеля и олеохимических продуктов кажутся более многообещающими и выгодными (68). Культуры маслянистых микроорганизмов имеют короткий жизненный цикл, их адаптивность и независимость от внешних факторов; следовательно, у них есть потенциал для применения в крупномасштабном промышленном производстве биотоплива с меньшим воздействием на потребление энергии и истощение почвы (83). Aspergillus niger , культивируемый на отходах сахарного тростника с ликеро-водочных заводов, оказался полезным для производства биотоплива из недорогих исходных отходов (84). Хотя этот подход выглядит многообещающим и устойчивым, по-прежнему существует очень высокая стоимость последующей добычи и переработки, что неизбежно противоречит относительно более дешевому подходу, используемому для источников растительного и животного происхождения (85). Более того, SCO также изучаются как потенциальный источник олеохимических веществ, таких как жирные кислоты, жирные спирты, метиловые и этиловые эфиры жирных кислот в качестве заменителей тех, которые синтезируются из нефтехимического сырья (86).Вместе с различными подходами к добавкам и различными методами культивирования большое улучшение дает использование метаболомных и генетических инструментов, таких как сверхэкспрессия и нокдаун определенных генов, которые играют фундаментальную роль в метаболизме липидов и жирных кислот (71). Этот подход позволил настраиваемый, селективный и больший синтез эндогенных липидов в Yarrowia lipolytica : ко-сверхэкспрессия двух ключевых генов, кодирующих форацетил-КоА-карбоксилазу (ACC1) и диацилглицерин-O-ацилтрансферазу 1 (DGAT1), привела к 5-кратное увеличение содержания общих липидов (87).Эти маслянистые дрожжи считаются одной из наиболее многообещающих платформ для метаболической инженерии метаболизма ЖК, за ними следуют другие, такие как Lipomyces starkeyi, Cryptococcus curvatus и Thriosporum pullulans , которые все еще нуждаются в более обширном изучении метаболических путей и генома. инструменты для проектирования эффективных клеточных фабрик (88).

Масличные микроорганизмы продемонстрировали несомненный большой потенциал в качестве экологически чистых, устойчивых и генетически настраиваемых источников жиров, но высокая стоимость, по оценкам, выращивание крупномасштабных культур, по-прежнему вызывает опасения по поводу того, что это более рентабельный процесс по сравнению с классическими подходами.Однако использование возобновляемых источников углерода, полученных из отходов, может частично уменьшить проблему. Кроме того, их внедрение в качестве альтернативных источников биотоплива помогает снизить общие производственные затраты, а также получать ω-3 ПНЖК из более устойчивых источников без дальнейшего истощения уже затронутой морской экосистемы (71).

Достижения биотехнологии, синтетической биологии и математического моделирования для создания фабрики клеток для производства ценных жирных кислот

Химическая биология и метаболическая инженерия представляют собой новый рубеж для повышения продуктивности широкого круга организмов, чтобы найти наиболее эффективный способ преодолеть нехватку источников ЖК и специально настроить синтез одних видов, а не других (86) .Этот подход также показал возможность преодоления ряда недостатков, связанных с использованием природных источников жиров, например рыбы и растений, а также часто неэкономичных и трудоемких химических процессов полного синтеза производных ЖК. или экстракты из микроорганизмов (89). Сегодня этот подход основан на обширных знаниях о ферментативных путях синтеза ЖК, ПНЖК и производных ЖК (щелочи ЖК, спирты ЖК, FAME и этиловые эфиры жирных кислот (FAEE), а также широкий спектр биохимических и генетические инструменты, доступные исследователям для создания клеточных фабрик по производству продуктов с высоким содержанием жирных кислот (90).Идея основана на реконструкции биохимического пути ЖК посредством тонкой регуляции и манипулирования экспрессией генов, путем делеции, сверхэкспрессии или более низкой экспрессии одного или нескольких генов, кодирующих ключевые ферменты, что в конечном итоге приводит к строго контролируемому фенотипу и следовательно, в эффективном производстве желаемых продуктов метаболизма (71). Геномика, метаболомика, транскриптомика, протеомика, высокопроизводительный скрининг и вычислительные исследования широко применялись для прогнозирования и оптимизации конструкции клеточных фабрик с целью достижения наилучшего возможного результата (71, 86).Как обсуждалось ранее, разные типы микроорганизмов способны производить и накапливать жирные кислоты и их производные, так как же исследователи выбирают свои клеточные фабрики? Чтобы максимизировать эффективность модифицированной системы производства жирных кислот, очень важно выбрать микроорганизм, который широко изучается и используется в метаболической инженерии. Следовательно, предпочтительными гетерологичными системами обычно являются S. cerevisiae , E. coli и некоторые другие: они имеют высокий балл биобезопасности, ими легче манипулировать в целом, их быстро и дешево выращивать при высокой плотности клеток. , они быстро адаптируются к различным условиям (температуре, pH, источникам углерода и т. д.).), и поэтому они были признаны промышленно значимыми и жизнеспособными (91, 92). Было проведено множество исследований, чтобы доказать, что можно увеличить и облегчить сложное и, в некоторых случаях, дорогостоящее производство ЖК (93). Первый шаг в этом процессе состоит из идентификации последовательностей генов, кодирующих ферменты, которые играют главную роль в пути синтеза ЖК и очень эффективны для определенных микроорганизмов (93) (рис. 6). Эти генетические последовательности затем клонируются или синтезируются de novo для окончательного введения посредством процессов рекомбинации с потенциальной оптимизацией кодонов и / или целевыми генетическими мутациями в ДНК гетерологичной системы (93) (рис. 6).На этом этапе сконструированные микроорганизмы-хозяева способны запустить процесс транскрипции, который также можно модифицировать для контроля уровня генетической экспрессии с помощью индуцибельных промоторов и терминаторов , а также уровня РНК, контролируя ее укладку и деградацию с помощью биологических датчики в гетерологичной системе: этот динамический и точный контроль процесса транскрипции оказался отличным инструментом для увеличения выхода продуктов ЖК и особенно полезен при производстве биотоплива (94, 95) (рис. 6).На этом этапе, когда транскрипция завершена, инструменты трансляционной инженерии могут использоваться для изменения выхода продуцируемого фермента и снижения его деградации, а также скорости, с которой он синтезируется (93) (Рисунок 6). Посттрансляционные модификации (гликозилирование, фосфорилирование, метилирование, ацетилирование, убиквитинирование, протеолиз) фермента применяются для улучшения сродства активного центра к субстрату и, следовательно, конечного выхода продукта ЖК. Чтобы избежать токсичности клеток, важны контроль и улучшение уровня толерантности к промежуточным соединениям и к высокому уровню конечных продуктов жирных кислот (93) (Рисунок 6).Самый последний шаг основан на разработке систем оттока жирных кислот из клетки. Это очень новый инструмент, который все еще исследуется (93) (Рисунок 6).

Рисунок 6 . Мультфильм представляет собой наиболее важный этап биоинженерного процесса клеточной фабрики по производству высокоценных продуктов из жирных кислот. Это было адаптировано из Yu et al. (93).

Следуя этому сложному и точному подходу, было получено много различных продуктов из ценных жирных кислот с высоким выходом как для E.coli и S. cerevisiae . Прекрасным примером разработки и разработки пути биосинтеза ЖК, учитывающего толерантность и токсический эффект перепроизводства конечного метаболита, является синтез гамма-гидроксижирных кислот (96). Этот класс молекул представляет большой интерес, поскольку они дают мономеры с длинной углеродной цепью, которые можно использовать в синтезе полимерных материалов, а также в качестве строительных блоков или промежуточных продуктов в химической, фармацевтической и пищевой промышленности (96).В этом исследовании E. coli был выбран в качестве гетерологичной системы для экспрессии алкогольдегидрогеназы (ADH) из Micrococcus luteus , монооксигеназы (BMVO) из Pseudomonas putida KT2440 и эстеразы (PFE1) из Псевдомонас флуоресценция . Этот спроектированный биосинтетический каскад продуцировал гамма-HUA с производительностью 3,2 мМ / ч и выходом более 80% (96). E. coli также успешно использовалась для производства биотоплива в качестве альтернативы переэтерификации триацилглицеринов (ТАГ), преимущественно экстрагированных из семян масличных растений (97).Это исследование показало масштабируемый и устойчивый биосинтез de novo FAEE из глюкозы, полученной из биомассы лигноцеллюлозы, в генетически модифицированную E.coli для использования пути производства этанола из Zymomonas mobilis для увеличения жирных ацил- Пул CoA и гетерологичная экспрессия ацил-CoA: диацилглицерин-ацилтрансферазы из Acinetobacter baylyi (97). Общее количество FAEE (особенно этилпальмитат, олеат, миристат и пальмитолеат) достигло уровня 922 мг / л (97).Подход, который, по-видимому, обеспечивает хорошую, устойчивую и стабильную стратегию для крупномасштабного производства химических веществ, полученных из VLC-FA, был представлен в исследовании, в котором в качестве гетерологичной системы использовался S. cerevisiae (98). Эта сконструированная платформа была разработана для экспрессии синтазы жирных кислот I (FAS I) из Mycobacterium vaccae и специфической редуктазы жирных кислот (C22), выборочно получая 83,5 мг / докозанола, который очень полезен для химического производства и производства биотоплива ( 98).Если посмотреть на синтез незаменимых ЖК, то подавляющее большинство микроорганизмов обладают низкой способностью метаболизировать и накапливать ПНЖК, особенно омега-3 и омега-6, в своих клеточных системах. Таким образом, эти биотехнологические достижения и генетические манипуляции были применены для настройки производства ПНЖК путем создания эффективного и широко используемого в настоящее время синтетического метаболического пути. Примером может служить гетерологичная экспрессия десатураз и элонгаз из различных маслянистых микробов для производства промышленно значимых ω-3 и ω-6 ПНЖК до 35% в грибе Ashbya gossypii (99).

В другом недавнем исследовании поликетид-синтазоподобная ПНЖК из Mycobacteria была реконструирована в Y. lipolytica , преодолевая традиционную систему элонгаз и десатураз, обычно предпочтительных, и приводя к высокообогащенному липидному профилю с многообещающе высоким выходом ПНЖК (100). Это лишь несколько примеров очень инновационной платформы исследований альтернативных и устойчивых источников жирных кислот, которая оказалась очень многообещающей.Было высказано предположение, что метаболическая инженерия метаболизма ЖК на разных уровнях и использование биотехнологии может быть одним из лучших подходов к увеличению количества доступных ЖК. Наряду с этим было показано, что синтетическая биология предлагает очень привлекательные и многообещающие корни для создания новых фабрик биологических клеток для увеличения производства жирных кислот и масла (101). Фактически, оказалось возможным воспроизвести точное биологическое поведение и метаболический путь синтеза жирных кислот и липидов с высокой точностью путем объединения природных компонентов конкретной клеточной системы (таких как белки, ферменты и органеллы) и химически синтезированных молекул, имитирующих субстраты и изделия (102).Чтобы обеспечить оптимальную реконструкцию этих чрезвычайно сложных биокаталитических систем, вычислительное и математическое моделирование было широко и успешно внедрено в синтетической биологии (101). Математическое моделирование и расчеты in silico представляют собой мощные инструменты для прогнозирования динамики метаболического каскада и поиска очень большого количества физических и химических параметров с целью исключения неблагоприятных условий и создания идеальной окружающей среды, наконец, достижения желаемой реакции в биоинженерная система (103).Одним из наиболее представительных примеров использования этого метода является производство сырья для биотоплива и олеохимических продуктов из маслянистых микроорганизмов (104). В частности, ученые смогли получить представление о большом количестве этих организмов на системном уровне, объединив подходы сверху вниз и снизу вверх (104). Первый основан на геномике, метаболомике, протеомике и транскриптомике, высокопроизводительном скрининге и точном сборе данных из клеточной среды SCO (105, 106).Второй основан на математических прогностических моделях, которые разработаны на основе ранее существовавших знаний о SCOs, чтобы выполнить систематический анализ клеточной среды во время биохимического перехода от липогенеза и накопления липидов (107, 108). Эти два метода успешно дали полное представление о липогенезе в SCOs, подчеркнув сходный метаболический паттерн у всех изученных микроорганизмов, и, наконец, привели к идентификации ключевых регуляторных точек, таких как глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа (G6PDH) (109). 6-фосфоглюконатдегидрогеназа, яблочный фермент (ME) (110) и цитратлиаза АТФ (ACL) (110), которые являются многообещающими мишенями для биоинженерии синтеза липидов, чтобы получить оптимальное количество липидов для олеохимического производства ( 108, 111).

Роль жирных кислот в биопереработке: проблема воздействия на окружающую среду и круговой экономики

Экономическое, социальное и технологическое развитие современного общества началось вместе с соответствующим очень высоким потреблением и спросом как на возобновляемые, так и на невозобновляемые ресурсы. Непосредственным следствием этого является острое воздействие на окружающую среду в виде нерационального использования ресурсов в «конце их жизненного цикла», загрязнения и глобального температурного потепления (112).Как обсуждалось в этом обзоре, производство ЖК можно рассматривать как символический пример научных усилий по максимальному увеличению выхода и превращению строительных блоков ЖК в продукты с высокой добавленной стоимостью за счет более устойчивого и экологически безопасного использования ресурсов (113). В связи с этим ЖК, и, в частности, летучие жирные кислоты (ЛЖК), приобрели важную роль в зарождающейся концепции биопереработки (рис. 7) (114). Этот инновационный подход полностью основан на использовании органических отходов, таких как пищевые отходы и отходы свалок, а также других возобновляемых источников, таких как животноводство, биомассы для сельскохозяйственных угодий и промышленные воды, для производства высокой добавленной стоимости, биополимеров, биогазов и т. Д. и биотопливо (Рисунок 7) (115).Восстановление ресурсов отходов, которые в противном случае были бы утилизированы путем сжигания с последующим выбросом токсичных парниковых газов и химикатов высокого уровня, позволило бы улавливать и повторно использовать источники углерода более эффективным образом (Рисунок 7) (116 ). Более того, этот подход даст возможность заменить ископаемое топливо, которое широко используется сегодня (116). Производство ЛЖК является выдающимся примером того, как устойчивые подходы и биотехнологии могут применяться в крупномасштабном производстве для получения сырья путем очень эффективной переработки органических отходов (рис. 7) (117).Эти соединения имеют большое значение в химической промышленности, поскольку они могут применяться в качестве субстратов для биотоплива, такого как метан и водород, и для биополимеров, таких как полигидроксиалканоаты (PHA) и биоразлагаемые пластмассы (рис.7) (114, 118). Для получения строительных блоков ЛЖК в качестве альтернативных и богатых источников органических веществ, содержащих высокие уровни C, N и P, используются сырье, пищевые продукты и отходы свалок (119, 120). Таким образом, классическое окисление и карбоксилирование альдегидов и алкенов, полученных из ископаемого топлива, можно заменить методами биоферментации.Этот биотехнологический подход основан на смешанных анаэробных бактериальных культурах и их различных метаболических путях, которые зависят только от белков, углеводов и липидов как макромолекулярных субстратов (121, 122). Таким образом, в результате ферментативного расщепления сложных органических отходов можно получить аминокислоты, сахара, ЖК и глицерин, которые затем посредством ацидогенеза превращаются в ЛЖК и другие продукты ферментации с образованием водорода и диоксида углерода, которые может в дальнейшем использоваться в процессах полимеризации и метана (рис. 7) (123).Весь каскад биоперерабатывающих заводов является эффективной и мощной системой для производства различных строительных блоков для биоразлагаемых материалов, подобных пластику, и биогазов (рис. 7) (114). Таким образом, он может подтолкнуть индустрию пластмасс к альтернативному пути за счет производства биоразлагаемых материалов за счет производных нефти (124). Более того, богатый пул биогазов, таких как водород и метан, полученных в ходе биоферментации, отвечает всем требованиям, чтобы быть альтернативными, устойчивыми, возобновляемыми и недорогими источниками энергии: топливом будущего, каким оно было недавно. определены, могут стать наиболее действенной альтернативой ископаемому топливу в качестве источника биоэнергии для домашних хозяйств, автомобилей и промышленности (рис. 7) (125).Использование сельскохозяйственных отходов, промышленных отходов и городских органических отходов для получения строительных блоков FA и ценных производных — это лишь один из многих примеров, которые современный промышленно развитый мир должен учитывать, чтобы помочь замедлить и уменьшить глобальное потепление. и общее изменение климата (Рисунок 7).

Рисунок 7 . Рисунок представляет собой изображение использования органических отходов в процессе биопереработки для получения ценных продуктов экологически безопасным способом.

Несомненно, подход, предложенный для альтернативного производства ЖК, принял вызов, предложенный новой моделью биоэкономики замкнутого цикла: переработка и повторное использование являются основой для проектирования и оптимизации различных производственных потоков, при этом все еще способствуя экономическому росту, но с преимуществом уменьшения экологической безопасности. ударов (126, 127). Тем не менее, этот новый подход все еще страдает некоторыми ограничениями, такими как выделенные бюджеты, адекватность инфраструктуры, неправильная обработка ресурсов отходов как в развитых, так и в развивающихся странах (128).Неизбежно адаптация к этой биоэкономической производственной системе сопряжена с расходами, и возникает много вопросов, особенно в отношении необходимого экстенсивного использования земли (129). Несмотря на впечатляющие шаги вперед, сделанные ранее обсуждавшимися биотехнологиями в области производства ценных химикатов, таких как ЖК, все еще существует значительная часть производства, которая полностью зависит от использования значительного количества сельскохозяйственных угодий для выращивания сельскохозяйственных культур и производства сырья. (130). Этот недостаток вызывает фундаментальные этические дебаты: допустимо ли использовать землю, которая могла бы использоваться для увеличения производства различных незаменимых продовольственных ресурсов для многих развивающихся стран, почти исключительно для промышленных целей? Как концепция биоэкономики замкнутого цикла может удовлетворить это важное требование, пытаясь преодолеть глобальное воздействие на окружающую среду? К сожалению, на эти вопросы еще нет ответов, и они выдвинули на первый план одну из величайших современных научных и социально-экономических проблем в истории, не только для отрасли FA: поиск новой производственной стратегии, которая позволит обеспечить социальное, экономическое и экологическое здоровье планеты. в то же время.Один из возможных путей продвижения по этому сложному, но в то же время вдохновляющему пути — предложить междисциплинарный, недорогой и устойчивый подход, который позволяет объединить обширные знания в разных областях для достижения одной и той же цели, увеличивая шансы на успешное открытие.

Заключение и перспективы на будущее

Жирные кислоты — одна из основных составляющих всех организмов, и они играют важную структурную и функциональную роль в биологии клеток. Как подчеркивалось в этом обзоре, ЖК и их производные обладают расширенными значениями, которые выходят за рамки их биологических свойств: они являются строительными блоками для большого разнообразия химических веществ, которые могут применяться в качестве ценных исходных материалов в различных областях промышленности, таких как пищевая промышленность, сырье, фармацевтика, косметика, биоперерабатывающие заводы, пластмассы, олеохимические продукты и многие другие.Также очевидно, что ПНЖК необходимы для здоровья человека и профилактики хронических заболеваний. Самая большая проблема, с которой столкнулись до сих пор, — это получение достаточного уровня ЖК и ПНЖК для удовлетворения постоянно растущего мирового спроса на них, принимая во внимание современную мировую проблему поиска устойчивых, возобновляемых и экономически эффективных источников. Был достигнут значительный прогресс в переосмыслении и переосмыслении способов выявления и использования источников жирных кислот. Фактически, в настоящее время, с появлением зеленой химии, изменения климата, защиты окружающей среды и биоэкономики, ученые ищут альтернативные способы получения ЖК в больших количествах без ущерба для морской экосистемы и растительности.Это действительно была проблема, в результате которой были обнаружены многие биотехнологические достижения наряду с более широкими знаниями о метаболизме ПНЖК и ЖК и их производных в большом количестве организмов, таких как микроводоросли, дрожжи, грибы, бактерии и растения. . Доказано, что микроорганизмы являются замечательными продуцентами жиров: исследования химической биологии, а также генетическая и метаболическая инженерия стали для исследователей очень продвинутыми и эффективными инструментами для получения высокого выхода жиров и липидов.Подход к этому инновационному методу также был разрешен за счет использования преимуществ быстрого роста, приспособляемости и возможности генетических манипуляций с этими микроорганизмами. Таким образом, новый путь к получению востребованных / ценных ЖК был отмечен аспектом возобновляемых, экологически чистых и недорогих: дизайн фабрик метаболических инженерных клеток — это путь вперед, чтобы преодолеть нехватку ЖК и улучшить не только урожайность и химическое разнообразие, но и потенциал для крупномасштабного производства.Это только начало очень многообещающей и еще более продвинутой стратегии, которую биотехнология жирных кислот увидит в ближайшем будущем. Для достижения этой цели требуются дополнительные научные усилия для достижения широкого применения этой новейшей методологии, которая в конечном итоге войдет в промышленное производство и, наконец, коммерциализацию.

Авторские взносы

TKS пришла в голову и рассмотрела ее. MC написал статью.

Финансирование

Авторы выражают благодарность Исследовательскому совету по инженерным и физическим наукам Санкт-Петербургского университета.Эндрюс и Центр подготовки докторантов по катализу критических ресурсов (CRITICAT) EPSRC за финансовую поддержку (стипендия для докторантов MC; код гранта: EP / L016419 / 1).

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Сокращения

ACC1, ацетил-CoA карбоксилаза; ADH, алкогольдегидрогеназа; ALA, альфа-линоленовая кислота; ARA, арахидоновая кислота; До н.э., до Рождества Христова; ДАГ, диацилглицерин; DGAT1, диацилглицерин-O-ацилтрансфераза 1; DHA, докозагексаеновая кислота; EPA, эйкозапентаеновая кислота; FA, жирная кислота; FAEE, этиловый эфир жирной кислоты; FAME, метиловый эфир жирных кислот; FAS I f, синтаза жирных кислот I; LA, линолевая кислота; MUFA, мононенасыщенные жирные кислоты; OA, олеиновая кислота; PA, пальмитиновая кислота; ПНЖК, полиненасыщенные жирные кислоты; SA, стеариновая кислота; SAFA, насыщенные жирные кислоты; SCO, одноклеточное масло; ТАГ, триацилглицерины; УФ, ультрафиолет; VFA, летучие жирные кислоты; VLC-PUFA, полиненасыщенные жирные кислоты с очень длинной цепью.

Список литературы

4. Wu L-C, Davis TL, Po-Yang W. Древний китайский трактат по алхимии под названием Ts’an T’ung Ch’i. Isis. (1932) 18: 210–89. DOI: 10.1086 / 346707

CrossRef Полный текст | Google Scholar

6. Stahlman WD. Краткая история технологии с древнейших времен до 1900 г. н.э. Наука . (1961) 134: 183–3. DOI: 10.1126 / science.134.3473.183

CrossRef Полный текст | Google Scholar

7. Уилсон Д.Е., Рафф С., Смитсоновский институт Американского общества маммологов. Смитсоновская книга млекопитающих Северной Америки . Ванкувер, Британская Колумбия: UBC Press; (1999).

Google Scholar

9. Питман Р.Л., Балланс Л.Т., Месник С.И., Чиверс С.Дж. Поедание косаток на кашалотов: наблюдения и последствия. Marine Mammal Sci. (2001) 17: 494–507. DOI: 10.1111 / j.1748-7692.2001.tb01000.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

10. Яшодхара Б.М., Умакант С., Паппачан Дж. М., Бхат С. К., Камат Р., Чу Б. Х. Омега-3 жирные кислоты: всесторонний обзор их роли в здоровье и болезнях. Postgrad Med J. (2009) 85: 84–90. DOI: 10.1136 / pgmj.2008.073338

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

11. Макилвейн Х. Трактат о химическом строении мозга . J. L. W. Thudichum. Isis. (1964) 55: 249–50. DOI: 10.1086 / 349859

CrossRef Полный текст | Google Scholar

12. Лестари С., Мяки-Арвела П., Белтрамини Дж., Лу Г.М., Мурзин Д.Ю. Превращение триглицеридов и жирных кислот в биотопливо. ChemSusChem. (2009) 2: 1109–19. DOI: 10.1002 / cssc.2007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

14. Кодзима Ю., Парселл Дж., Каин Дж., Кодзима Ю., Парселл Дж., Каин Дж. Анализ глобального спроса на растительные масла для пищевых продуктов и промышленного использования: межстрановой анализ панельных данных с пространственной эконометрикой . (2016). Доступно в Интернете по адресу: https://ageconsearch.umn.edu/record/235744 (по состоянию на 24 августа 2020 г.)

Google Scholar

15.Christophe G, Kumar V, Nouaille R, Gaudet G, Fontanille P, Pandey A и др. Последние разработки в области производства масел на основе микробов: возможная альтернатива растительным маслам для биодизеля без конкуренции с пищей для человека? Braz Arch Biol Technol. (2012) 55: 29–46. DOI: 10.1590 / S1516-8

12000100004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

17. Шеврёль М.Э., Дейкстра А.Дж., Лист Г.Р., Висняк Дж. Химическое исследование масел и жиров животного происхождения . Сарл Дейкстра-Такер Карбуньер (2009).

Google Scholar

23. Simopoulos AP. Эволюционные аспекты диеты, соотношение омега-6 / омега-3 и генетическая изменчивость: последствия для питания при хронических заболеваниях. Biomed Pharmacother. (2006) 60: 502–7. DOI: 10.1016 / j.biopha.2006.07.080

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

25. D’Odorico P, Davis KF, Rosa L, Carr JA, Chiarelli D, Dell’Angelo J, et al. Глобальная взаимосвязь продуктов питания, энергии и воды. Rev Geophys. (2018) 56: 456–531. DOI: 10.1029 / 2017RG000591

CrossRef Полный текст | Google Scholar

26. Simopoulos AP. Омега-3 жирные кислоты в дикорастущих растениях, орехах и семенах. Asia Pac J Clin Nutr. (2002) 11: S163–73. DOI: 10.1046 / j.1440-6047.11.s.6.5.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

27. Амджад Хан В., Чун-Мей Х., Хан Н., Икбал А., Лю С. В., Шах Ф. Биоинженерные растения могут быть полезным источником омега-3 жирных кислот. BioMed Res Int. (2017) 2017: 1–9. DOI: 10.1155 / 2017/7348919

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

29. Руис-Лопес Н., Хаслам Р.П., Венегас-Калерон М., Ли Т., Бауэр Дж., Напье Дж. А. и др. Повышение накопления длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот омега-3 в трансгенном Arabidopsis thaliana посредством итеративной метаболической инженерии и генетического скрещивания. Transgenic Res. (2012) 21: 1233–43. DOI: 10.1007 / s11248-012-9596-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

30.Руис-Лопес Н, Саянова О, Напье Я.А., Хаслам Р.П. Метаболическая инженерия пути биосинтеза длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот омега-3 в трансгенных растениях. J Exp Bot. (2012) 63: 2397–410. DOI: 10.1093 / jxb / err454

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

31. Барклай В. Р., Мигер К. М., Абрил-младший. Гетеротрофное производство длинноцепочечных омега-3 жирных кислот с использованием водорослей и подобных водорослям микроорганизмов. J Appl Phycol. (1994) 6: 123–9.DOI: 10.1007 / BF02186066

CrossRef Полный текст | Google Scholar

32. Хаслам Р.П., Руис-Лопес Н., Истмонд П., Молони М., Саянова О., Напье Дж. Модификация состава растительных масел с помощью метаболической инженерии — улучшение питания по замыслу. Plant Biotechnol J. (2013) 11: 157–68. DOI: 10.1111 / pbi.12012

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

33. Кадзикава М., Мацуи К., Очиай М., Танака Ю., Кита Ю., Ишимото М. и др. Продукция арахидоновой и эйкозапентаеновой кислот в растениях с использованием генов δ6-десатуразы, δ6-элонгазы и δ5-десатуразы жирных кислот мохообразных жирных кислот. Biosci Biotechnol Biochem. (2008) 72: 435–4. DOI: 10.1271 / bbb.70549

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

34. Мансур М., Шреста П., Белид С., Петри Дж., Николс П., Сингх С. Характеристика липидов масличных семян из «DHA-продуцирующего Camelina sativa »: нового трансформированного наземного растения, содержащего длинноцепочечные масла омега-3. Питательные вещества. (2014) 6: 776–89. DOI: 10.3390 / nu6020776

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

35.Петри Дж. Р., Шреста П., Белид С., Кеннеди Ю., Лестер Дж., Лю К. и др. Метаболическая инженерия Camelina sativa с уровнями DHA, подобными рыбьему жиру. PLoS ONE. (2014) 9: e85061. DOI: 10.1371 / journal.pone.0085061

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

36. Hosamani KM. Уникальное появление необычных жирных кислот и их промышленное использование. Ind Eng Chem Res. (1996) 35: 326–31. DOI: 10.1021 / ie940557l

CrossRef Полный текст | Google Scholar

37.Eccleston VictoriaS, Cranmer AnnM, Voelker ToniA, Ohlrogge JohnB. Биосинтез и использование среднецепочечных жирных кислот в растениях Brassica napus , экспрессирующих тиоэстеразу белка-носителя лауроилацила. Planta. (1996) 198: 46–53. DOI: 10.1007 / BF00197585

CrossRef Полный текст | Google Scholar

38. Поллард М.Р., Андерсон Л., Фан С, Хокинс Д. Д., Дэвис Х. М.. Специфическая тиоэстераза ацил-АСР, участвующая в продукции жирных кислот со средней длиной цепи в незрелых семядолях Umbellularia californica . Арч Биохим Биофиз . (1991) 284: 306–12. DOI: 10.1016 / 0003-9861 (91)

• -8

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  39. Сотофт Л.Ф., Ронг Б.Г., Кристенсен К.В., Норддаль Б. Моделирование процесса и экономическая оценка завода по производству ферментативного биодизеля. Bioresour Technol. (2010) 101: 5266–74. DOI: 10.1016 / j.biortech.2010.01.130

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  41. Jaeger K-E, Eggert T.Липазы для биотехнологии. Curr Opin Biotechnol. (2002) 13: 390–7. DOI: 10.1016 / S0958-1669 (02) 00341-5

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  42. Дайер Дж. М., Маллен Р. Т.. Разработка растительных масел как ценного промышленного сырья для биоочистки: необходимость в подкрепляющих исследованиях клеточной биологии. Physiol Plant. (2007) 132: 11–22. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2007.01021.x

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  44.Worm B, Barbier EB, Beaumont N, Duffy JE, Folke C, Halpern BS и др. Воздействие утраты биоразнообразия на экосистемные услуги океана. Наука. (2006) 314: 787–90. DOI: 10.1126 / science.1132294

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  45. Ленас Д., Хатциантониу С., Натанаилидес С., Триантафиллу Д. Сравнение качества липидов дикого и выращенного морского окуня ( Dicentrarchus labrax L). Proc Food Sci. (2011) 1: 1139–45. DOI: 10.1016 / j.profoo.2011.09.170

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  46. Foran JA, Good DH, Carpenter DO, Hamilton MC, Knuth BA, Schwager SJ. Количественный анализ преимуществ и рисков потребления выращенного и дикого лосося. J Nutr. (2005) 135: 2639–43. DOI: 10.1093 / jn / 135.11.2639

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  48. Дженнингс С., Стентифорд Г.Д., Леокадио А.М., Джеффри К.Р., Меткалф Д.Д., Кациадаки И. и др. Продовольственная безопасность водной среды: понимание проблем и решений на основе анализа взаимодействия между рыболовством, аквакультурой, безопасностью пищевых продуктов, здоровьем человека, рыбой и благосостоянием человека, экономикой и окружающей средой. Рыба Рыба. (2016) 17: 893–938. DOI: 10.1111 / faf.12152

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  49. Costa L. Загрязняющие вещества в рыбе: соотношение риска и пользы. Arch Indust Hygiene Toxicol. (2007) 58: 367–74. DOI: 10.2478 / v10004-007-0025-3

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  50. Салем Н., Эггерсдорфер М. Достаточно ли в мире запасов омега-3 жирных кислот для оптимального питания человека? Curr Opin Clin Nutr Metab Care. (2015) 18: 147–54. DOI: 10.1097 / MCO.0000000000000145

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  52. Парзанини С., Пэрриш С.К., Хамель Дж. Ф., Мерсье А. Функциональное разнообразие и содержание питательных веществ в сообществе глубоководной фауны на основе анализа общих липидов, липидного класса и жирных кислот. PLOS ONE. (2018) 13: e0207395. DOI: 10.1371 / journal.pone.0207395

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  53. Адарме-Вега Т., Лим Д.КИ., Тимминс М., Вернен Ф., Ли Ю., Шенк П.М.Биофабрики микроводорослей: многообещающий подход к устойчивому производству омега-3 жирных кислот. Microbiol Cell Fact. (2012) 11:96. DOI: 10.1186 / 1475-2859-11-96

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  54. Уорд О.П., Сингх А. Омега-3/6 жирные кислоты: альтернативные источники производства. Технологическая биохимия. (2005) 40: 3627–52. DOI: 10.1016 / j.procbio.2005.02.020

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  55.Yongmanitchai W, Ward OP. Рост и продукция омега-3 жирных кислот Phaeodactylum tricornutum в различных условиях культивирования. Appl Environ Microbiol. (1991) 57: 419–25. DOI: 10.1128 / aem.57.2.419-425.1991

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  56. Пал Д., Хозин-Гольдберг И., Коэн З., Буссиба С. Влияние света, солености и доступности азота на продукцию липидов Nannochloropsis sp. Appl Microbiol Biotechnol. (2011) 90: 1429–41. DOI: 10.1007 / s00253-011-3170-1

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  57. Такаги М., Карсено, Йошида Т. Влияние концентрации соли на внутриклеточное накопление липидов и триацилглицеридов в клетках морских микроводорослей dunaliella. J Biosci Bioeng. (2006) 101: 223–6. DOI: 10.1263 / jbb.101.223

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  58. Тацузава Х., Такидзава Э. Изменения липидного и жирнокислотного состава Pavlova lutheri . Фитохимия . (1995) 40: 397–400. DOI: 10.1016 / 0031-9422 (95) 00327-4

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  59. Цзян Х., Гао К. Влияние понижения температуры во время культивирования на производство полиненасыщенных жирных кислот у морских диатомовых водорослей Phaeodactylum tricornutum ( Bacillariophyceae ) 1: пуфы в Phaeodactylum tricornutum . Дж. Фикол . (2004) 40: 651–4. DOI: 10.1111 / j.1529-8817.2004.03112.x

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  60.Баджхайя А.К., Зихе Морейра Дж., Питтман Дж. К.. Транскрипционная инженерия микроводорослей: перспективы для ценных химикатов. Trends Biotechnol. (2017) 35: 95–9. DOI: 10.1016 / j.tibtech.2016.06.001

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  61. Xin Y, Lu Y, Lee Y-Y, Wei L, Jia J, Wang Q и др. Производство дизайнерских масел из промышленных микроводорослей путем рациональной модуляции совместно эволюционирующих диацилглицерин ацилтрансфераз 2 типа. Завод Мол. (2017) 10: 1523–39.DOI: 10.1016 / j.molp.2017.10.011

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  62. Гамильтон М.Л., Уорвик Дж., Терри А., Аллен М.Дж., Напье Дж. А., Саянова О. На пути к промышленному производству длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот омега-3 из генетически модифицированной диатомовой водоросли Phaeodactylum tricornutum . PLOS ONE . (2015) 10: e0144054. DOI: 10.1371 / journal.pone.0144054

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  63.Сюэ Дж., Ню И-Ф, Хуан Т., Ян В. Д., Лю Дж. С., Ли Х. Генетическое улучшение микроводоросли Phaeodactylum tricornutum для увеличения накопления нейтральных липидов. Metab Eng. (2015) 27: 1–9. DOI: 10.1016 / j.ymben.2014.10.002

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  64. Гоял А., Шарма В., Упадхьяй Н., Гилл С., Сихаг М. Льняное и льняное масло: древняя медицина и современное функциональное питание. J Food Sci Technol. (2014) 51: 1633–53.DOI: 10.1007 / s13197-013-1247-9

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  65. Сарди Л., Мартелли Г., Ламбертини Л., Парисини П., Морденти А. Влияние пищевой добавки из морских водорослей, богатых ДГК, на параметры производства тяжелых свиней в Италии. Наука о животноводстве. (2006) 103: 95–103. DOI: 10.1016 / j.livsci.2006.01.009

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  66. Торал П.Г., Эрвас Г., Гомес-Кортес П., Фрутос П., Хуарес М., де ла Фуэнте, Массачусетс.Профиль жирных кислот молока и продуктивность молочных овец в ответ на добавление в рацион подсолнечного масла и дополнительных уровней морских водорослей. J Dairy Sci. (2010) 93: 1655–67. DOI: 10.3168 / jds.2009-2769

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  67. Перейра Х., Баррейра Л., Фигейредо Ф., Кустодио Л., Визетто-Дуарте С., Поло С. и др. Полиненасыщенные жирные кислоты морских макроводорослей: потенциал для пищевого и фармацевтического применения. Морские препараты. (2012) 10: 1920–35. DOI: 10.3390 / md10091920

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  68. Ochsenreither K, Glück C, Stressler T, Fischer L, Syldatk C. Стратегии производства и применения микробных одноклеточных масел. Front Microbiol. (2016) 7: 1539. DOI: 10.3389 / fmicb.2016.01539

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  69. Карсанба Э., Папаниколау С., Эртен Х. Производство масел и жиров маслянистыми микроорганизмами с упором на потенциал нетрадиционных дрожжей Yarrowia lipolytica . Крит Рев Биотехнология . (2018) 38: 1230–43. DOI: 10.1080 / 07388551.2018.1472065

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  71. Патель А., Карагеоргу Д., Рова Е., Катаподис П., Рова Ю., Христакопулос П. и др. Обзор потенциальных маслянистых микроорганизмов и их роли в производстве биодизеля и жирных кислот омега-3. Микроорганизмы. (2020) 8: 434. DOI: 10.3390 / микроорганизмы8030434

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  72.Мацакас Л., Бонтури Н., Миранда Е., Рова Ю., Кристакопулос П. Высокие концентрации высушенных стеблей сорго в качестве сырья биомассы для производства одноклеточного масла с помощью Rhodosporidium toruloides . Биотехнология Биотопливо . (2015) 8: 6. DOI: 10.1186 / s13068-014-0190-y

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  73. Zeng J, Zheng Y, Yu X, Yu L, Gao D, Chen S. Лигноцеллюлозная биомасса как источник углеводов для производства липидов с помощью Mortierella isabellina . Биоресур Технол . (2013) 128: 385–91. DOI: 10.1016 / j.biortech.2012.10.079

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  74. Эль-Фадали Х.А., Эль-Наггар НЭА, Марван ESM. Производство одноклеточного масла штаммом маслянистых дрожжей в недорогой среде культивирования. Res J Microbiol. (2009) 4: 301–13. DOI: 10.3923 / jm.2009.301.313

  CrossRef Полный текст

  75. Гема А., Кавадиа Д., Димоу В., Цаг Х. Производство γ-линоленовой кислоты с помощью Cunninghamella echinulata, культивируемого на глюкозе и апельсиновой цедре. Appl Microbiol Biotechnol. (2002) 58: 303–7. DOI: 10.1007 / s00253-001-0910-7

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  76. Стресслер Т., Эйзеле Т., Рост Дж., Хауншильд Е.М., Кун А., Фишер Л. Производство полиненасыщенных жирных кислот с помощью Mortierella alpina с использованием погруженной и твердотельной ферментации. Chem Ingenieur Techn. (2013) 85: 318–22. DOI: 10.1002 / cite.201200094

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  77.Дьял С.Д., Нарине СС. Значение грибов Mortierella в промышленном производстве незаменимых жирных кислот. Food Res Int. (2005) 38: 445–67. DOI: 10.1016 / j.foodres.2004.11.002

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  78. Беллоу С., Триантафиллиду И.-Э, Аггели Д., Элацзази А.М., Баешен М.Н., Аггелис Г. Микробные масла в качестве пищевых добавок: последние подходы к увеличению производства микробного масла и содержания в нем полиненасыщенных жирных кислот. Curr Opin Biotechnol. (2016) 37: 24–35. DOI: 10.1016 / j.copbio.2015.09.005

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  83. Ratledge C, Cohen Z. Масла из микробов и водорослей: есть ли у них будущее для биодизеля или в качестве товарных масел? Lipid Technol. (2008) 20: 155–60. DOI: 10.1002 / lite.200800044

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  84. Чуппа-Тостейн Дж., Хоарау Дж., Уотсон М., Аделард Л., Шум Чеонг Синг А., Каро Й. и др. Производство биомассы Aspergillus niger из сточных вод завода по производству сахарного тростника: физиологические аспекты и потенциал для производства биодизеля. Fungal Biol Biotechnol. (2018) 5: 1. DOI: 10.1186 / s40694-018-0045-6

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  85. Мэн Х, Ян Дж, Сюй Х, Чжан Л., Ни Кью, Сиань М. Производство биодизеля из маслянистых микроорганизмов. Возобновляемая энергия. (2009) 34: 1–5. DOI: 10.1016 / j.renene.2008.04.014

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  86. Стин Э.Дж., Кан Й., Бокински Г., Ху З., Ширмер А., МакКлюр А. и др. Микробиологическое производство топлива и химикатов на основе жирных кислот из растительной биомассы. Природа. (2010) 463: 559–62. DOI: 10.1038 / nature08721

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  87. Тай М., Стефанопулос Г. Разработка механизмов биосинтеза липидов в маслянистых дрожжах Yarrowia lipolytica для производства биотоплива. Metab Eng. (2013) 15: 1–9. DOI: 10.1016 / j.ymben.2012.08.007

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  88. Блейзек Дж., Хилл А., Лю Л., Найт Р., Миллер Дж., Пан А. и др.Использование липогенеза Yarrowia lipolytica для создания платформы для производства липидов и биотоплива. Nat Commun. (2014) 5: 3131. DOI: 10.1038 / ncomms4131

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  89. Сон Дж. В., Чон ЭЙ, Сон Д.Х., Чан Х.Й., Борншойер Юта, О, Д.К. и др. Многоступенчатый ферментативный синтез длинноцепочечных α, ω-дикарбоновых и ω-гидроксикарбоновых кислот из возобновляемых жирных кислот и растительных масел. Angew Chem Int Ed. (2013) 52: 2534–7.DOI: 10.1002 / anie.201209187

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  90. Ли Дж. У., На Д., Пак Дж. М., Ли Дж., Чой С., Ли С. Системная метаболическая инженерия микроорганизмов для природных и неприродных химикатов. Nat Chem Biol. (2012) 8: 536–46. DOI: 10.1038 / nchembio.970

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  93. Yu A-Q, Pratomo Juwono NK, Leong SSJ, Chang MW. Производство ценных химикатов на основе жирных кислот из синтетических микробов. Front Bioeng Biotechnol. (2014) 2:78. DOI: 10.3389 / fbioe.2014.00078

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  94. Де Мей М., Мартенс Дж., Лекё Дж. Дж., Соетарт В. К., Вандам Э. Дж. Построение и модельный анализ библиотеки промоторов для E. coli : незаменимый инструмент для метаболической инженерии. BMC Biotechnol. (2007) 7:34. DOI: 10.1186 / 1472-6750-7-34

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

  95.Заборске JM, Zeitler B, Culbertson MR. Множественные транскрипты репортера 3′-UTR различаются по чувствительности к нонсенс-опосредованному распаду мРНК у saccharomyces cerevisiae. PLoS ONE. (2013) 8: e80981. DOI: 10.1371 / journal.pone.0080981

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  96. Ким С.К., Парк И.С. Биосинтез ω-гидроксижирных кислот и родственных химических веществ из природных жирных кислот рекомбинантной Escherichia coli . Приложение Microbiol Biotechnol .(2019) 103: 191–9. DOI: 10.1007 / s00253-018-9503-6

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  97. Дуань Ю., Чжу З., Цай К., Тан X, Лу X. De novo биосинтез биодизеля с помощью Escherichia coli при оптимизированном периодическом культивировании с подпиткой. PLoS ONE. (2011) 6: e20265. DOI: 10.1371 / journal.pone.0020265

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  98. Yu T, Zhou YJ, Wenning L, Liu Q, Krivoruchko A, Siewers V, et al.Метаболическая инженерия Saccharomyces cerevisiae для производства химических веществ на основе жирных кислот с очень длинной цепью. Nat Commun. (2017) 8: 15587. DOI: 10.1038 / ncomms15587

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  100. Гемперляйн К., Дитрих Д., Кольстедт М., Ципф Г., Бернауэр Х.С., Виттманн С. и др. Производство полиненасыщенных жирных кислот с помощью Yarrowia lipolytica с использованием разработанных миксобактериальных синтаз ПНЖК. Nat Commun. (2019) 10: 4055. DOI: 10.1038 / s41467-019-12025-8

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  101. Чжэн Ю., Шрирам Г. Математическое моделирование: преодоление разрыва между концепцией и реализацией в синтетической биологии. J Biomed Biotechnol. (2010) 2010: 1–16. DOI: 10.1155 / 2010/541609

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  102. Хайнеманн М., Панке С. Синтетическая биология — внедрение инженерии в биологию. Биоинформатика. (2006) 22: 2790–9. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btl469

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  104. Пак Би Дж., Ким М., Ким Дж., Ю Х, Ким Би Дж. Системная биология для понимания и инженерии гетеротрофных маслянистых микроорганизмов. Biotechnol J. (2017) 12: 1600104. DOI: 10.1002 / biot.201600104

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  105. Bruggeman FJ, Westerhoff HV. Природа системной биологии. Тенденции в микробиологии. (2007) 15: 45–50. DOI: 10.1016 / j.tim.2006.11.003

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  106. Чубуков В., Мухопадхьяй А., Петцольд С.Дж., Кислинг Д.Д., Мартин Х.Г. Синтетическая и системная биология для микробиологического производства товарных химикатов. NPJ Syst Biol Appl. (2016) 2: 16009. DOI: 10.1038 / npjsba.2016.9

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

  107. Ли С.Ю., Ли Д.Й., Ким Т.Ю. Системная биотехнология для улучшения штаммов. Trends Biotechnol. (2005) 23: 349–58. DOI: 10.1016 / j.tibtech.2005.05.003

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  108. Майя П., Роча М., Роча И. In Silico методы оптимизации деформации на основе ограничений: поиски оптимальных клеточных фабрик. Microbiol Mol Biol Rev. (2016) 80: 45–67. DOI: 10.1128 / MMBR.00014-15

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  109. Мишра П., Пак Джи-Йи, Лакшманан М., Ли Х-С, Ли Х., Чанг М.В. и др.Моделирование метаболизма в масштабе генома и анализ in silico липидаккумулирующих дрожжей Candida tropicalis для производства дикарбоновой кислоты: моделирование метаболизма в масштабе генома Candida tropicalis . Биотехнология Биоенг . (2016) 113: 1993–2004. DOI: 10.1002 / бит.25955

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  110. Vongsangnak W, Klanchui A, Tawornsamretkit I, Tatiyaborwornchai W, Laoteng K, Meechai A. Геномное метаболическое моделирование Mucor circinelloides и сравнительный анализ с другими видами масличных. Gene. (2016) 583: 121–9. DOI: 10.1016 / j.gene.2016.02.028

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  111. Сильверман А.М., Цяо К., Сюй П., Стефанопулос Г. Функциональная сверхэкспрессия и характеристика генов, связанных с липогенезом, в маслянистых дрожжах Yarrowia lipolytica . Приложение Microbiol Biotechnol . (2016) 100: 3781–98. DOI: 10.1007 / s00253-016-7376-0

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  112.Кларк Дж. Х., Фермер Т. Дж., Херреро-Давила Л., Шервуд Дж. Соображения при проектировании циркулярной экономики для исследований и разработки процессов в химических науках. Green Chem. (2016) 18: 3914–34. DOI: 10.1039 / C6GC00501B

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  113. Ван Нес Н., Крамер Дж. Стратегии проектирования для оптимизации срока службы продуктов. J Sustain Prod Des. (2003) 3: 101–7. DOI: 10.1007 / s10970-005-2144-8

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  114.Strazzera G, Battista F, Garcia NH, Frison N, Bolzonella D. Производство летучих жирных кислот из пищевых отходов для платформ биопереработки: обзор. J Environ Manag. (2018) 226: 278–88. DOI: 10.1016 / j.jenvman.2018.08.039

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  115. Nghiem LD, Koch K, Bolzonella D, Drewes JE. Полномасштабное совместное сбраживание осадка сточных вод и пищевых отходов: узкие места и возможности. Renew Sust Energy Rev. (2017) 72: 354–62.DOI: 10.1016 / j.rser.2017.01.062

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  116. Ren Y, Yu M, Wu C, Wang Q, Gao M, Huang Q, et al. Комплексный обзор анаэробного переваривания пищевых отходов: обновления и тенденции исследований. Bioresour Technol. (2018) 247: 1069–76. DOI: 10.1016 / j.biortech.2017.09.109

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  117. Дахия С., Саркар О., Свами Ю.В., Венката Мохан С. Ацидогенная ферментация пищевых отходов для производства летучих жирных кислот с одновременным образованием биогидрогена. Bioresour Technol. (2015) 182: 103–13. DOI: 10.1016 / j.biortech.2015.01.007

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  118. Франческа Р., Процентез А, Оливиери Г., Руссо М.Э., Салатино П., Марзокчелла А. MFA пути Clostridium acetobutylicum : роль глюкозы и ксилозы в образовании / поглощении кислоты. Хим Анг Транс . (2014) 38: 337–42. DOI: 10.3303 / CET1438057

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  119.Алибарди Л., Коссу Р. Изменчивость состава органической фракции твердых бытовых отходов и влияние на потенциал производства водорода и метана. Waste Manag. (2015) 36: 147–55. DOI: 10.1016 / j.wasman.2014.11.019

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  120. Шен Д., Инь Дж., Ю Икс, Ван М., Лонг Й., Шенту Дж. И др. Характеристики ацидогенной ферментации различных типов богатых белком субстратов в пищевых отходах с образованием летучих жирных кислот. Bioresour Technol. (2017) 227: 125–32. DOI: 10.1016 / j.biortech.2016.12.048

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  121. Эрреро Гарсия Н., Стразцера Г., Фрисон Н., Бользонелла Д. Производство летучих жирных кислот путем ацидогенной ферментации пищевых отходов домашнего хозяйства. Chem Eng Trans. (2018) 64: 103–8. DOI: 10.3303 / CET1864018

  CrossRef Полный текст

  122. Riemenschneider W. Карбоновые кислоты алифатические. В: Энциклопедия промышленной химии Ульмана .Вайнхайм: Wiley-VCH Verlag GmbH & Co (2000). Доступно на сайте: http://doi.wiley.com/10.1002/14356007.a05_235 (по состоянию на 23 августа 2020 г.).

  123. Батстон Д. Д., Келлер Дж., Ангелидаки И., Калюжный С. В., Павлостатис С. Г., Роззи А. и др. Модель анаэробного переваривания IWA № 1 (ADM1). Water Sci Technol. (2002) 45: 65–73. DOI: 10.2166 / WST.2002.0292

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  124. Керубини Ф. Концепция биоперерабатывающего завода: использование биомассы вместо нефти для производства энергии и химикатов. Energy Convers Manag. (2010) 51: 1412–21. DOI: 10.1016 / j.enconman.2010.01.015

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  125. Капур Р., Гош П., Кумар М., Виджай В.К. Оценка технологий повышения качества биогаза и перспективы на будущее: обзор. Environ Sci Pollut Res. (2019) 26: 11631–61. DOI: 10.1007 / s11356-019-04767-1

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  126. Гонсалес-Гарсия С., Рама М., Кортес А., Гарсиа-Гуайта Ф., Нуньес А., Луро Л.Г. и др.Включение экологических, экономических и социальных показателей в оценку устойчивости муниципалитетов Галисии (северо-запад Испании). J Чистый продукт. (2019) 234: 27–42. DOI: 10.1016 / j.jclepro.2019.06.158

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  127. Ядав П., Самаддер СР. Критический обзор исследований по оценке жизненного цикла управления твердыми отходами в азиатских странах. J Чистый продукт. (2018) 185: 492–515. DOI: 10.1016 / j.jclepro.2018.02.298

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  128. Cerda A, Artola A, Font X, Barrena R, Gea T., Sánchez A. Компостирование пищевых отходов: состояние и проблемы. Bioresour Technol. (2018) 248: 57–67. DOI: 10.1016 / j.biortech.2017.06.133

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  129. Джордан Н., Буди Дж., Бруссард В., Гловер Дж. Д., Кини Д., МакКаун Б. Н. и др. Окружающая среда: устойчивое развитие сельскохозяйственной биоэкономики. Наука. (2007) 316: 1570–1. DOI: 10.1126 / science.1141700

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  130. Эрреро М., Торнтон П.К., Пауэр Б., Богард Дж. Р., Реманс Р., Фриц С. и др. Сельское хозяйство и география производства питательных веществ для использования человеком: трансдисциплинарный анализ. Lancet Planet Health. (2017) 1: e33–42. DOI: 10.1016 / S2542-5196 (17) 30007-4

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  Обновленные научные данные ВОЗ о трансжирных кислотах: краткое изложение и выводы

  Растущее число производителей пищевых продуктов, ресторанов и государственных учреждений реализовали или рассматривают добровольные инициативы по маркировке или нормативные меры по снижению содержания промышленных ТЖК в пищевых продуктах.На основе изменений липидов в крови, например, отношения общего / ЛПВП в краткосрочных рандомизированных контролируемых исследованиях и связи привычного потребления ТЖК с исходами заболевания в проспективных когортных исследованиях, предполагаемое влияние на риск ИБС замены ТЖК с эквивалентными калориями из углеводов или цис--ненасыщенных жиров были ранее оценены. Однако на практике ТЖК в пищевых продуктах невозможно полностью заменить в соотношении 1: 1 другими питательными веществами. Скорее, необходимо удалить PHVO или другие источники жиров / масел, содержащие ТЖК, и заменить их альтернативными жирами или маслами.Разнообразные альтернативы PHVO включают различные комбинации SFA, PUFA и MUFA, например, растительные масла, тропические масла, сало или сливочное масло (Mozaffarian and Clarke, 2009).

  Было рассчитано прогнозируемое влияние на риск ИБС замены различных составов PHVO альтернативными жирами и маслами (Mozaffarian and Clarke, 2009). Чтобы обеспечить более надежные и надежные оценки важности TFA для риска ИБС, они выполнили две количественные оценки: первая основана на влиянии пищевых жиров (TFA, SFA, MUFA и PUFA) на липиды крови, липопротеины и С-реактивные белок (CRP) получен в результате рандомизированных контролируемых исследований, а второй основан на взаимосвязи привычного потребления пищевых жиров с явлениями ИБС на основе данных проспективных обсервационных исследований.

  Чтобы установить количественные эффекты потребления TFA в качестве замены других жиров на липиды, аполипопротеины и Lp (a) крови, Mozaffarian и Clarke (2009) провели метаанализ 13 рандомизированных контролируемых исследований диет. Это продемонстрировало явное влияние TFA по сравнению с SFA, MUFA или PUFA на концентрацию липидов в крови, ApoB, ApoA-I и Lp (a). Заметные эффекты TFA включали увеличение общего отношения / HDL-C и уровней ApoB, особенно по сравнению с MUFA или PUFA, но также и по сравнению с SFA; снижение уровня ХС-ЛПВП и АпоА-I и повышение уровня ЛП (а).Эффекты на ApoB и ApoA-I были только частично ослаблены (~ 50%) после корректировки на изменения в соотношении общий / HDL-C, что указывает на то, что потребление TFA независимо влияет как на концентрацию липидов в крови, так и на уровни аполипопротеинов. Отдельный метаанализ проспективных когортных исследований, посвященных оценке привычного потребления ТЖК и явлений ИБС, показал, что увеличение потребления энергии ТЖК на 2% в качестве изокалорийной замены углеводов было связано с повышением риска ИБС на 24% (Mozaffarian and Clarke, 2009).

  Результаты расчетов, прогнозирующих изменения риска ИБС, показали, что замена PHVO (имеющего 20, 35 или 45% TFA), обеспечивающего 7,5% общей энергии, любым из альтернативных жиров / масел, снизит риск ИБС, хотя величина прогнозируемых преимуществ разнообразный. Для 20% TFA PHVO замена сливочного масла будет иметь минимальное влияние на риск ИБС, тогда как замена растительными маслами снизит риск примерно на 10%. Для PHVO с 35 или 45% TFA любой из альтернативных жиров / масел, включая сливочное масло, сало, пальмовое масло или растительные масла, снизит риск на 12–20%, с большей пользой от растительных масел по сравнению с животными жирами.

  Сравнение этих результатов — оценок, основанных на задокументированных эффектах на факторы риска сердечно-сосудистых заболеваний в контролируемых испытаниях, с наблюдаемыми ассоциациями между потреблением пищи и событиями ИБС в когортных исследованиях — служит для вывода важных выводов, относящихся к количественной оценке риска от потребления ТЖК (Mozaffarian and Кларк, 2009). Во-первых, для замены PHVO сливочным маслом, салом или пальмовым маслом прогнозируемые эффекты, основанные на изменениях факторов риска, полученные в результате краткосрочных рандомизированных испытаний, были качественно и количественно аналогичны эффектам, полученным на основе наблюдаемых ассоциаций, полученных в результате наблюдательных когортных исследований долгосрочных исследований. различия в диете.Влияние ТЖК на уровни факторов риска неизменно составляло большую часть (65–80%) различий в снижении риска ИБС, прогнозируемых обсервационными исследованиями, что позволяет предположить, что большинство наблюдаемых эффектов можно объяснить влиянием на соотношение общий / ХС-ЛПВП. , ApoB, ApoA-I, Lp (a) и CRP.

  И наоборот, для замены PHVO на другие растительные масла прогнозируемые эффекты на ИБС, основанные на изменениях факторов риска по данным испытаний, составили только ~ 50% от оцененных эффектов, полученных на основе наблюдаемых ассоциаций в когортных исследованиях.Это могло быть связано либо с недооценкой пользы на основе изменений факторов риска в исследованиях, либо с переоценкой пользы на основе заболеваемости ИБС в когортных исследованиях. Поскольку оценки положительного воздействия растительных масел на ИБС, рассчитанные только на основе изменений выбранных факторов риска (отношение общего / ЛПВП, ApoB, ApoA-I, Lp (a) и CRP), могут не учитывать другие преимущества (например, инсулина). чувствительность или эндотелиальная функция), величина преимуществ, рассчитанная на основе когортных исследований, может быть ближе к истинным эффектам (Mozaffarian and Clarke, 2009).Анализ выявил несколько сильных сторон и потенциальных ограничений подхода, использованного в этих оценках (дополнительные подробности см. В Mozaffarian and Clarke, 2009). Однако этот анализ данных показывает, что при удалении PHVO из продуктов питания производители и рестораны должны воспользоваться затратами и усилиями по изменению рецептуры продуктов питания, чтобы максимизировать общую полезность продуктов, используя для замены цис- -ненасыщенные жиры.

  Обсуждение экспертами достоинств и ограничений анализа, представленного Мозаффарианом и Кларком (2009), было сосредоточено на его полезности в качестве инструмента оценки и управления рисками.Группа сочла предложенный подход чрезвычайно полезным при условии, что имеется информация об энергии от промышленных TFA, потребляемых данным человеком или населением, и о доле TFA в потребляемых PHVO. Общий подход явно полезен для оценки вариантов управления рисками, основанных на прогнозировании потенциальной эффективности замены PHVO конкретными источниками масла / жира на основе получаемой пользы для здоровья. Абсолютное влияние на риск будет зависеть от вклада замещаемой энергии, полученной из PHVO.Кроме того, по мере изменения среднего содержания TFA в PHVO будут меняться и относительные преимущества с точки зрения различных заменяющих жиров или масел. Это важно при выборе альтернативных жиров и масел, используемых для замены PHVO; например, замена PHVO маслом может быть выгодной для PHVO с более высоким содержанием (35–45%) TFA, но нейтральной для PHVO с более низким содержанием (<20%) TFA. К сожалению, для большинства стран качество данных о содержании ТЖК в PHVO и% E от потребляемых промышленных ТЖК является недостаточным, если они вообще доступны.Тем не менее, эти данные показывают, основанные на имеющихся в настоящее время доказательствах, наилучшие оценки эффектов замены PHVO на другие жиры или масла с прямыми последствиями для изменения рецептуры продукта производителями и ресторанами.

  Еще одним важным элементом предложения Mozaffarian и Clarke (2009) был выбор показателей для определения снижения риска ИБС, поскольку выбор липопротеинового исхода, на который влияет замена жира, очень важен для окончательных выводов.Соотношение общий / HDL-C и ApoB / ApoA-I, а не только LDL-C, были выбраны в качестве двух критериев, по которым может быть оценен прогнозируемый риск. С другой стороны, если бы анализ был основан исключительно на изменениях ХС-ЛПНП в качестве единственного фактора, определяющего снижение риска, эффект замены PHVO животными жирами и тропическими маслами оказался бы значительно менее благоприятным, особенно если бы PHVO имеет более низкое относительное содержание TFA (тропические масла и животные жиры, богатые лауриновой и пальмитиновой кислотами, повышают как LDL-C, так и HDL-C по сравнению с TFA, которые повышают LDL, но снижают HDL).Некоторые эксперты полагали, что последний подход будет подтвержден данными испытаний лекарственных препаратов статинов, в которых абсолютное снижение риска ИБС в значительной степени определяется снижением уровня ХС-ЛПНП; однако другие считали, что такая экстраполяция результатов контролируемых испытаний статиновой терапии на потенциальные эффекты диетических вмешательств не может быть оправдана. Тем не менее, группа при изучении обеих альтернатив согласилась с предложенной моделью, основанной на эффектах как ЛПВП, так и ЛПНП, подчеркнув необходимость тщательного мониторинга как состава жирных кислот в источниках масел, которые будут использоваться для замены, так и биологического воздействия с точки зрения липопротеинов. уровни и фактическое снижение риска в конкретных затронутых группах населения.

  Задача, стоящая перед агрономами и производителями продуктов питания при замене TFA, состоит в том, чтобы изучить проблему всесторонне, начиная с выращивания масличных семян и заканчивая производством пищевых жиров и масел, переработкой пищевых продуктов и конечным потреблением, с учетом воздействия изменения на здоровье человека, на окружающую среду и на доступность заменителей жиров и масел в конкретном регионе. Конечная цель устранения TFA — максимизация преимуществ, минимизация риска для здоровья человека и окружающей среды рентабельным способом.Фактический выбор жиров и масел, используемых во многих странах, будет ограничиваться доступностью, фактической стоимостью альтернативных заменителей и их способностью к инновациям.

  Обзор основных жиров и масел — Справочник по химической экономике (CEH)

  Опубликовано в ноябре 2018 г.

  Жиры и масла используются во всем мире как для пищевых продуктов, так и для промышленных целей. Они потребляются в сливочном масле, кулинарном жирах, маргарине, маслах для салатов и кулинарных маслах, а также в кормах для животных, жирных кислотах, мыле, средствах личной гигиены, биодизельном топливе, красках (изготовленных из алкидных смол), лубрикантах и ​​консистентных смазках.Источники жиров и масел включают пищевые растительные масла, пальмовое масло, индустриальные масла, животные жиры и масла морских организмов. На пищевые продукты приходится основная доля (около трех четвертей) мирового потребления жиров и масел. Однако наблюдается постоянный переход от пищевого потребления к промышленному потреблению, особенно в отношении биодизеля. В Европе и США это произошло в основном из-за более широкого использования рапсового (канолового) масла и соевого масла для производства биодизельного топлива. В Центральной и Южной Америке потребление соевого масла для производства биодизеля также увеличилось в результате требований стран.Промышленное применение других масличных культур также изучается и разрабатывается.

  В мировом производстве масел и жиров доминирует Азия. Индонезия — крупнейший производитель в мире, на ее долю приходится более половины мирового производства пальмового масла. Китай занимает второе место в мире по производству жиров и масел в 2018 году и является крупным производителем соевого и рапсового (канолового) масел. Малайзия занимает третье место в мире по производству, поскольку занимает второе место в мире по производству пальмового масла.Индия также производит большие объемы рапса и масла. В целом на Азию приходится более половины мирового производства жиров и масел в 2018 году.

  Следующая круговая диаграмма показывает мировое потребление жиров и масел:

  Мировое потребление также в основном определяется Азией, на которую приходится почти 50% всего мира. Китай и Индия вместе составляют почти 30% от общего количества в мире. В Китае спрос в основном на соевое масло, за которым следуют пальмовое масло и масло канолы. Индия является крупным потребителем масла канолы, а также пальмового и сливочного масла.Обе страны ожидают продолжения устойчивого роста. Индонезия и Малайзия также способствуют общему потреблению, особенно спросу на пальмовое масло.

  Пальмовое масло производится в основном в Индонезии и Малайзии. Потребление пальмового масла составляет 30% от мирового потребления, и ожидается, что оно будет расти примерно на 4% ежегодно. Основными потребителями являются Индия, Индонезия и Китай, а также остальные страны Азии, Европы и Африки. Использование пальмового масла значительно выросло из-за его более низкой стоимости, съедобных свойств и доступности поставок.

  Соевое масло является вторым по величине производимым и потребляемым маслом в мире. Он производится и широко используется в США, Бразилии, Аргентине и Китае. Его рост в Северной и Южной Америке поддерживался его использованием в качестве сырья для производства биодизеля. На потребление соевого масла в 2018 году приходится почти четверть мирового потребления жиров и масел, и ожидается, что он будет расти примерно на 2,5% в год.

  Соевое масло является вторым по величине производимым и потребляемым маслом в мире.Он производится и широко используется в США, Бразилии, Аргентине и Китае. Его рост в Северной и Южной Америке поддерживался его использованием в качестве сырья для производства биодизеля. На потребление соевого масла в 2018 году приходится почти четверть мирового потребления жиров и масел, и ожидается, что он будет расти примерно на 2,5% в год.

  Животные жиры, включая жир и жир, сливочное масло и сало, по-прежнему составляют значительную часть мирового производства и потребления жиров и масел, хотя в последние годы объемы оставались довольно стабильными или лишь незначительно увеличивались из-за проблем со здоровьем (например,g., что касается более высоких насыщенных кислот или содержания холестерина). Сало и жир производятся в больших объемах в Соединенных Штатах и ​​занимают второе место в Соединенных Штатах (после соевого масла) по потребляемым маслам или жирам. Таллоу конкурирует с соевым маслом в качестве сырья для производства биодизеля.

  В целом ожидается, что мировое потребление жиров и масел будет расти со скоростью 2,5–3,0% в год, главным образом за счет роста в Азии и устойчивого роста в США и Европе. В Азии Китай и Индия будут по-прежнему испытывать рост населения и экономики, что приведет к увеличению потребления жиров и масел на душу населения.Ожидается, что в Соединенных Штатах, Европе, а также в Центральной и Южной Америке потребление жиров и масел для непищевых целей, особенно для производства биодизеля, будет продолжать расти.

  Краткая история маргарина (и трансжиров) | Кардиологи Кухня

  Масло против маргарина с самого начала

  «С точки зрения питания, потребление трансжирных кислот приводит к значительному потенциальному вреду, но не очевидной пользы.Не существует безопасного уровня потребления Трансжиров »

  Термин« Маргарин »на самом деле довольно неоднороден, то есть может означать много разных вещей. Процесс производства и рецепты маргарина различаются и значительно изменились за годы, прошедшие с момента первоначальной концепции в 19 веке. В настоящее время этот термин обычно относится к заменителю масла или «спреду», который производится путем отверждения (отверждения) растительных масел .

  Олеомаргарин (позднее сокращенный до « Маргарин ») был изобретен и запатентован в 1869 году французским химиком Ипполитом Меже-Мурье как прямой результат вызова Императора Франции Наполеона III , предложившего приз. всем, кто может произвести дешевое масло , альтернативу для использования в вооруженных силах и низших классах .Первоначальный процесс сочетал в себе говяжий жир и обезжиренное молоко (то есть с удаленной фракцией масла), и эти скромные начинания прошли интересный путь и эволюцию до настоящего времени. В 1871 году Меже продал свое изобретение голландской фирме Jurgens, которая позже стала частью Unileve r, которая в настоящее время производит Flora Margarine .

  В 1871 году Генри Брэдли из Нью-Йорка запатентовал процесс создания Маргарин , в котором впервые использовалось растительное масло (в основном хлопковое масло) в сочетании с животными жирами.В начале 20 века также была изобретена технология гидрогенизация — химический процесс, превращающий растительные масла в твердые жиры. Это в сочетании с депрессией 1930-х годов, которая привела к нехватке животных жиров, создало идеальный катализатор для роста индустрии маргарина в качестве дешевой альтернативы маслу . Однако, в отличие от масла , маргарин примерно в это время имел белый цвет, который выглядел непривлекательно, и поэтому производители начали искусственно окрашивать маргарин в более желтый цвет, похожий на масло .

  Изобретение частично гидрогенизированных растительных масел также возвестило создание первых искусственных жиров, которые присоединились к нашему рациону — трансжирных кислот s или « трансжиров ». Хотя Маргарин содержал различные количества Трансжир , первый коммерчески доступный чистый продукт Трансжир был продан компанией Procter and Gamble как овощной шортенинг для выпечки — Crisco (состоящий в основном из частично гидрогенизированного хлопкового масла).Дальнейший успех был достигнут благодаря маркетинговой методике раздачи бесплатных кулинарных книг, в которых каждый рецепт требовал Криско. Частично гидрогенизированный шортенинг и маргарин приобрели популярность в период Второй мировой войны вместо нормированного масла . Маргарин продолжал существовать в качестве бюджетной замены масла с добавлением привлекательности, так как его можно намазывать прямо из холодильника, до 1980-х годов, когда он изменил свой имидж с дешевой альтернативы здоровой пище.

  В 1980-х годах идея о том, что насыщенных жиров определенно являются основным фактором сердечно-сосудистых заболеваний, стала популярной и вошла в моду. Группы потребителей провели кампанию против насыщенных жиров для жарки в ресторанах быстрого питания, и пищевая промышленность воспользовалась этим маркетинговым углом. Замена насыщенных жиров на ненасыщенных жиров Маргарин также была поддержана руководящими принципами международного медицинского общества и благотворительными организациями на основе имеющихся данных того времени.В ответ компании быстрого питания перешли на частично гидрогенизированных масел , содержащих трансжиров вместо животных жиров (например, сало) и других масел с насыщенными жирами и масел. Дополнительным преимуществом для индустрии быстрого питания было то, что масла Trans Fat не нужно менять так же часто, как другие масла, и их можно многократно использовать в коммерческих фритюрницах (масла, повторно нагретые до высоких температур, также вызывают другие неблагоприятные токсичные элементы).

  Трансжирные продукты и маргарины продолжали набирать популярность в течение следующего десятилетия, потому что они были недорогими, а также действовали как стабильный консервант (устойчивый к прогорклости), давая промышленно выпеченным обработанным пищевым продуктам (печенье, торты и пирожные) более длительный срок хранения, соблазнительный вкус и маслянистая текстура.

  10 лет спустя, в начале 1990-х, новое медицинское исследование показало, что транс-жиров серьезно вредны для здоровья. Хотя небольшие количества транс-жиров можно найти в естественных условиях, он производится промышленным способом. Транс-жиры связаны с повышенным риском множественных заболеваний, включая сердечно-сосудистых заболеваний, и рака. Нет ничего положительного с точки зрения питания в Трансжире — чистой злой «еде» (если ее даже можно назвать едой).Употребление в пищу транс-жиров увеличивает уровень ЛПНП (плохой холестерин) и триглицеридов, но также удивительно снижает уровень ЛПВП (хороший холестерин) и способствует воспалению, создавая идеальную атрогенную среду, вызывающую образование наростов на артериях. Транс-жиры повышают риск развития сердечных заболеваний, инсульта, диабета 2 типа и связаны с несколькими типами рака. Потребление всего 5 г в день увеличивает риск ишемической болезни сердца на 23%!

  Пройдет еще 10 лет, прежде чем начнутся изменения государственной политики в отношении Трансжиров и руководящих принципов производства продуктов питания.Фактический запрет Дании на продажу продуктов, содержащих транс-жиров в 2003 году, был первым в мире. Австрия, Венгрия, Исландия, Норвегия и Швейцария в настоящее время установили аналогичные ограничения, которые фактически запрещают использование трансжиров в пищевых продуктах. В Восточной Европе все еще преобладают продукты, содержащие трансжиры .

  В 2006 году в ответ на давление со стороны групп врачей США штат Нью-Йорк в США соглашается с законом, запрещающим употребление трансжиров в ресторанах города.В 2013 году Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США (FDA) сделало предварительное заключение о том, что частично гидрогенизированных масел больше не считаются безопасными (GRAS) для пищевых продуктов . Интересно, что Трансжир с уровнем менее 0,5 грамма на порцию может быть указан как 0 грамм Трансжир на этикетке пищевых продуктов в США. В Канаде продукты с содержанием менее 0,2 грамма могут иметь маркировку, не содержащую Трансжиры .

  В Великобритании движение против коммерческих трансжиров началось в 2005 году.По сути, все супермаркеты удалили транс-жиров из своих продуктов, но с точки зрения остальной пищевой промышленности существует добровольная обязанность удалить только транс-жиров из продуктов, а не какое-либо окончательное законодательство. Однако промышленно производимые Трансжиры сейчас встречаются редко, но ключевым моментом является поиск термина « частично гидрогенизированный » в обработанных продуктах или фаст-фудах, особенно когда они обжарены во фритюре или из полуфабрикатов из теста / кондитерских изделий.

  Нет сомнений в том, что практика замены насыщенных жиров на продукты трансжиров и маргарин на привела к увеличению сердечно-сосудистых заболеваний. В современную эпоху Маргарин больше не производится путем гидрогенизации из-за негативных последствий для здоровья Trans Fat . Ключевой принцип эмульгирования водно-жировой суспензии, твердой при комнатной температуре, остается.В настоящее время эмульгаторы или другие химические методы используются для объединения воды и рафинированных растительных масел в различных пропорциях (обычно используются подсолнечное, льняное, пальмовое и рапсовое) с солью, консервантами, пахтой, добавками ароматизаторов и витаминов. Все это само по себе звучит не так здорово, особенно в эпоху, когда общий здравый подход к здоровью сводится к отказу от обработанных пищевых продуктов — качество добавленных масел в процессе промышленной очистки также является неопределенным, и это явно продукт высокой степени обработки.Поэтому интуитивно у нас должны быть некоторые опасения. История и опыт Trans Fat , безусловно, показали нам, что искусственные продукты с высокой степенью обработки оказывают неблагоприятное воздействие на здоровье.