Гебелома клейкая — это… Что такое Гебелома клейкая?
Гебело́ма кле́йкая (лат. Hebeloma crustuliniforme) — гриб рода Гебелома (Hebeloma) семейства Строфариевые (Strophariaceae)[1]. Ранее род относили к семействам Паутинниковые (Cortinariaceae) и Больбитиевые (Bolbitiaceae).
Названия
Научные синонимы[2]:
Agaricus crustuliniformis Bull. 1787 basionym
Hebelomatis crustuliniformis (Bull.) Earle 1909
Agaricus ossa J.F. Gmel. 1792
Русские синонимы:
Гебелома корочкови́дная
Ло́жный валу́й
Хреновый гриб
По-английски гриб называется «отравленный пирог» (англ. poison pie) или «сказочный торт» (fairy cake).
Латинское название вида происходит от слова crustula — «пирожок», «корочка».
Описание
Шляпка диаметром 4—9 см, сначала полусферическая или округло-коническая с подвёрнутым краем, затем раскрывается до плоской с неровной поверхностью и бугроком в центре. Кожица гладкая и слегка клейкая, светло-жёлтая или желтовато-коричневая, более светлая по краям.
Мякоть компактная, относительно мягкая, белая, с горьким вкусом и неприятным запахом редьки или сырого картофеля.
Ножка высотой 3—8 см и 0,8—2 см в диаметре, цилиндрическая, иногда с утолщением в основании, у зрелых грибов полая, беловатая или жёлто-коричневая. Верхняя часть её покрыта мучнистым, легко стирающимся налётом.
Пластинки частые, приросшие зубцом, сначала белые, затем становятся охристыми или серо-коричневыми со светлым краем. На пластинках иногда можно заметить мелкие капельки млечной или прозрачной жидкости, содержащей зрелые споры, при высыхании они оставляют тёмные пятнышки.
Цвет шляпки может быть от грязно-белого до орехового, иногда кирпично-красный.
Экология и распространение
Образует микоризу с различными деревьями, растёт на лугах и лесных полянах, на почве в хвойных и лиственных лесах, садах, парках. Распространён в северной умеренной зоне, завезена в Австралию. Плодоносит группами, часто образует кольца.
Сезон август — ноябрь, в местах с мягкими зимами её можно встретить и зимой.
Сходные виды
Похожие грибы, относящиеся к тому же роду, все они несъедобны или слабо ядовиты, имеют похожий редечный запах, иногда запах напоминает какао:
Гебелома углелюбная (Hebeloma anthracophilum) мельче и с более тёмной шляпкой, с мягкой ножкой, растёт на гарях.
Гебелома опоясанная (Hebeloma mesophaeum) с тонкомясистой шляпкой каштаново-коричневого цвета и более тонкой ножкой
Гебелома горчичная (Hebeloma sinapizans) крупнее, с более редкими пластинками и не такой слизистой шляпкой.
Hebeloma edurum
Hebeloma leucosarx
Hebeloma pusillum с глинисто-коричневыми пластинками, растёт под ивами.
Hebeloma Griseopruinatum — новый вид Гебеломы, найденый в Дании http://www.sciencedaily.com/releases/2012/09/120904121707.htm
Токсичность
Гриб ядовит. Симптомами отравления являются рвота, понос и колики в животе, которые проявляются через несколько часов после потребления.[3] Токсичные вещества гриба до сих пор не были идентифицированы.[4][5]
Примечания
↑ Гебелома клейкая на сайте MycoBank (англ.)
↑ Гебелома клейкая на сайте www.mycobank.org
↑North Pamela Poisonous Plants and Fungi in colour. — Blandford Press & Pharmacological Society of Great Britain, 1967.
↑ Benjamin DR. «Hebeloma crustuliniforme»: 362–363. in: Mushrooms: poisons and panaceas — a handbook for naturalists, mycologists and physicians. — New York: WH Freeman and Company, 1995.
↑ Price HW (1927) Mushroom poisoning due to Hebeloma crustuliniformeAmerican Journal of Diseases of Childhood34 441-442
Литература
Грибы: Справочник / Пер. с итал. Ф. Двин. — М.: «Астрель», «АСТ», 2001. — С. 157. — ISBN 5-17-009961-4
Лессо Т. Грибы, определитель / пер. с англ. Л.В. Гарибовой, С.Н. Лекомцевой. — М.: «Астрель», «АСТ», 2003. — С. 67. — ISBN 5-17-020333-0
Хардинг П. Грибы / Перевод с англ. Д. С. Щигеля. — М.: «Астрель», «АСТ», 2002. — С. 127. — ISBN 5-17-011765-5
(англ.) Nilsson, S. & Persson, O. (1977) Fungi of Northern Europe 2: Gill Fungi. Penguin Books.
(англ.) Phillips R Mushrooms of North America. — Little, Brown & Co., 1991. — ISBN ISBN
Сержанина Г. И. Шляпочные грибы Белоруссии. — Минск: Наука и техника, 1984.
Гебелома клейкая (Hebeloma crustuliniforme)
Биологическая систематика
Царство: Грибы (Fungi)
Отдел: Базидиомицеты (Basidiomycota)
Класс: Агарикомицеты (Agaricomycetes)
Порядок: Агариковые (Agaricales)
Семейство: Гименогастровые (Hymenogastraceae)
Род: Гебелома (Hebeloma)
Вид: Гебелома клейкая (Hebeloma crustuliniforme)
Как ещё называют этот гриб? Ложный валуй, Хреновый гриб, Гебелома корочковидная
Описание Шляпка диаметром 4—9 см, сначала полусферическая или округло-коническая с подвёрнутым краем, затем раскрывается до плоской. Кожица гладкая и слегка клейкая, светло-жёлтая, бело-кремовая или желтовато-коричневая, более светлая по краям. Цвет шляпки может быть очень изменчивым.
Пластинки частые, приросшие зубцом, сначала белые, затем становятся охристыми или серо-коричневыми. На пластинках иногда можно заметить мелкие капельки млечной или прозрачной жидкости, содержащей зрелые споры, при высыхании они оставляют тёмные пятнышки.
Ножка высотой 3—8 см и 0,5—1,5 см в диаметре, цилиндрическая, иногда с утолщением в основании, у зрелых грибов полая, беловатая или желтовато-коричневатая. Обычно покрыта мелкими чешуйками.
Мякоть относительно мягкая, светлая, рыхлая, с горьким вкусом и неприятным запахом редьки, хрена или сырого картофеля. Споровый порошок охристо-коричневый, споры 11×6 мкм, миндалевидные, складчатые.
Где и в какое время растёт? Образует микоризу с различными деревьями, растёт на лугах и лесных полянах, на почве в хвойных и лиственных лесах, садах, парках. Распространена в северной умеренной зоне, завезена в Австралию. Плодоносит группами (нередко очень многочисленными), часто образует кольца. Сезон произрастания: август — ноябрь, в местах с мягкими зимами её можно встретить и зимой.
Съедобность Гебелома клейкая считается несъедобным грибом из-за горькой мякоти, в сыром виде ядовита, вызывает желудочно-кишечные расстройства.
Примечание Гриб нередко называют «ложный валуй», но при этом гебелома на валуй совершенно непохожа, поэтому не ясно происхождение такого названия.
В статье использовались материалы из wikipedia.org
В Подмосковье появились грибы-убийцы, которые трудно отличить от съедобных
+
A
—
Запомните их имена: свинушки, галерины и гебеломы
Грибники довольно потирают руки: дожди в последние дни дают неплохой шанс запастись белыми, сыроежками, опятами… Стоп! Сегодня в Подмосковье встречаются ложные ядовитые грибы, которые легко спутать со съедобными. Запомните их имена: свинушки, галерины и гебеломы.
На днях семья из четырех человек в Чеховском районе отравилась грибами после похода в лес по грибы: трехлетний ребенок попал в реанимацию, проводится проверка. В администрации городского округа Чехов сообщили, что в состоянии средней тяжести были госпитализированы мужчина 67 лет и девушка 19 лет. А еще двух любителей «тихой охоты» вертолетом доставили в московскую клинику, за их жизни борются врачи…
В региональном Минэкологии нам сообщили, что в Московской области произрастает несколько видов несъедобных или условно съедобных грибов, все они токсичны. Наиболее распространенные — всем известные мухомор, бледная поганка, сатанинский гриб. Но есть и не менее опасные: свинушка, галерина окаймленная, мицена чистая, гебелома клейкая, лепиота гребенчатая, желчный гриб.
Гебелома.
«Неопытные грибники могут путать со съедобными свинушку, галерину и гебелому. Чаще всего их можно спутать с опятами, сыроежками и рыжиками. Остальные имеют достаточно специфичный вид», — сказано в пресс-релизе министерства.
Галерина.
За комментарием мы обратились к человеку, который о грибах знает все — он выпустил «Грибную энциклопедию», в которой собрано более 700 видов грибов. Это заслуженный лесовод РФ Николай КАШПОР:
— Сразу хочу сказать по поводу свинушек. В грибном справочнике, выпущенном в СССР еще в 1983 году, эти грибы отнесены к смертельно ядовитым. Но у нас как все происходит? «А-а, моя бабка ела, отец ел, ничего в них страшного нет, я их тоже ем». Да, ими не отравишься сразу, и если их потреблять редко, то ничего особенно страшного не случится. Но если есть свинушки часто, то вредные элементы постепенно накапливаются в организме и может произойти летальный исход. На опята свинушки никак не похожи.
Что касается галерины… У нее много названий, одно страшнее другого: окаймленная, маргинальная и пр. Это смертельно ядовитый гриб, который внешне очень похож на опенок. Растут они в одних местах, и даже более того — два вида грибов могут расти в одном пучке! Срезаешь пучок, а в нем, допустим, 20 опят и 1–2 галерины. Опаснейший гриб!
— Как его отличить от опенка?
— У опенка шляпка чуть пушистая, с концентрическими зонами, а ножка гладкая. У галерины шляпка гладкая, а ножка чешуйчатая. И этот гриб однотонного коричневатого цвета. Самый верный совет неопытному грибнику: если сомневаешься — не клади в корзину! Раньше их в Московской области не было, они активно пошли в здешних местах 3–4 года назад, и их действительно очень много.
Грибы гебеломы очень похожи на сыроежки, но не являются смертельно опасными. Однако травануться ими можно серьезно. Как отличить этот гриб от сыроежек? У него с нижней стороны шляпки, если внимательно присмотреться, видны мелкие-мелкие капельки, а сама шляпка беловато-розовато-желтоватого цвета.
Их в регионе тоже в последнее время стало много, они растут поближе к жилью, в обычной траве или на лесных опушках.
В общем, будьте бдительны и, если сомневаетесь в находке, держитесь от нее подальше!
При первых признаках отравления необходимо сразу вызвать врачей. Отравившемуся нужно промыть желудок, дать активированный уголь, уложить его, приложить к рукам и ногам грелки. Также необходимо регулярно пить теплую воду, исключив чай, кофе и соки.
Опубликован в газете «Московский комсомолец» №28021 от 13 июля 2019
Заголовок в газете:
Тихая охота на людей
Гебелома недоступная
Ядовитый гриб.
Шляпка плодового тела распростертая, диаметром 4—8 см, в центре несколько вдавлена, слизистая, рыжеватая, позднее становится беловатой. Края расщеплены на пушистую волокнистую бахрому.
Мякоть белая, на вкус горькая, с запахом редьки. Пластинки широкие, редкие, с беловатым краем.Споровый порошок белый.
Ножка гриба к основанию утолщается, часто перекручивается. Ближняя к шляпке ее часть покрыта чешуйками. Высота ножки 6—10 см, толщина 1,5—2 см. Кольцо на ней едва заметно, хлопьевидное. Признаки отравления. Ядовитое вещество гриба способно вызвать значительные расстройства в организме человека. Летальный исход наступает редко, чаще человек выздоравливает на 2—3-й день. При возникновении тошноты, рвоты, нарушении сердечной деятельности стоит обратиться за квалифицированной медицинской помощью.
Гебелома недоступная предпочитает селиться на влажных почвах различных лесов (смешанных, лиственных, хвойных), парков, скверов, заброшенных садов. Появляется в августе — сентябре.
Грибы-убийцы «прикинулись» съедобными / Авторские материалы / Радиостанция «Вести FM» Прямой эфир/Слушать онлайн
В сезон дождей в Подмосковье появились ядовитые грибы, которые практически не отличить от съедобных. Самые “коварные” – свинушки, галерины и гебеломы. Уже есть жертвы. К каким грибам лучше даже не приближаться – выяснила корреспондент “Вестей FM” Марина Костюкевич.
Смертельно опасные грибы с виду – очень привлекательны: лоснящиеся шляпки, упругие ножки, а главное – ни одного червяка и целые россыпи грибниц. Именно это должно настораживать. Но многих это притягивает. Если же узнать, что скрывается под красивой картинкой грибов из подмосковных лесов, отпугнут даже названия. Например, галерина окаймленная. В столичных местах была всегда. Но из-за климата чахла, усыхала и потому не интересовала грибников. Зато нынче после потепления и сезона дождей вдруг расцвела, налилась, «прикинулась» съедобной и стала проситься в корзины грибников. Ужасно “коварный” гриб: ядовит и смертельно опасен, предупреждает биолог, миколог, сотрудник кафедры микологии и альгологии биофака МГУ Максим Дьяков
ДЬЯКОВ: По виду он напоминает летний опенок. Но, в отличие от летнего опенка, содержит очень большие концентрации аматоксинов бледной поганки. Поэтому мы рекомендуем грибникам воздерживаться от сбора летнего опенка, если есть хотя бы малейшие сомнения – он или не он.
Еще один “гриб-киллер” с привлекательной наружностью и неблагозвучным именем – свинушка. Во всем мире считается ядовитым. Запрещен к употреблению. Но почему-то у нас пользуется устойчивым спросом. Почитатели свинушки объяснение такому риску находят простое – их все едят. Только не все после этого выживают. Действительно, яды свинушки поражают избирательно. Можно съесть ее без видимых последствий, подтверждает Максим Дьков. Но это, грубо говоря, «рулетка»: риск очень высок.
ДЬЯКОВ: Иногда специфический лептин соединяется с оболочками эритроцитов, вызывая аутоиммунный ответ. Иммунная система начинает воспринимать такие эритроциты как вражеские и их разрушать. Вследствие чего нарушается формула крови, а оптом забиваются почечные клубочки – и почки отключаются. Поэтому во всем мире свинушка считается смертельно ядовитым грибом, ее нигде не собирают, не едят, кроме нашего Отечества, где есть традиции ее употреблять.
Еще один ядовитый гриб, резко разросшийся после дождей, – гебелома. Очень похожа с виду на сыроежки и рядовки. Но если внимательно присмотреться, в отличие от них, у неё верх шляпки – беловато-розоватого цвета, а с ее нижней стороны можно увидеть мелкие капельки. Расти могут близко к жилью, чаще встречаются в обычной траве или на лесных опушках. Не являются смертельно опасными, но отравление ими может быть тяжелейшим, предупреждает Максим Дьяков.
ДЬЯКОВ: Ядовитые грибы есть и среди гебелом, и среди говорушек. С виду – мясистый, вкусный гриб, а на деле он ядовит. Причем есть виды грибов, скажем, среди паутинников, при потреблении которых первые симптомы отравления могут проявиться через две недели. И исход может быть вплоть до летального.
Главные признаки отравления грибами: головная боль, слабость, тяжесть в желудке, расстройство пищеварения, возможна температура. При таких симптомах нужно сразу промыть желудок, принять активированный уголь и немедленно обратиться к врачу. Его стоит обязательно предупредить о том, что вы съели грибы. А во время тихой охоты, советуют опытные грибники и биологи, ориентироваться нужно только на 100-процентноно понятные образцы – брать те грибы, в которых есть абсолютная уверенность. Если есть хоть какое-то сомнение – отказаться. Как бы привлекательно грибы ни выглядели.
Гашков, С. И. Грибы Томской области.
Гашков, Сергей Иванович. Грибы Томской области / С. И. Гашков, Н. Н. Кудашова ; Департамент природных ресурсов и охраны окружающей среды Томской области, ОГБУ «Облкомприрода», Биологический институт ТГУ, Научно-исследовательский институт биологии и биофизики ТГУ. — Томск : Печатная мануфактура, 2013. — 122 с. : ил. ; 15 см. — Нет обложки.
Кудашова, Н. Н. Методика сбора и коллектирования грибов.
Использованные и рекомендуемые источники.
Алфавитный указатель.
ИЛЛЮСТРАЦИИ:
Сморчковая шапочка ; Сморчок обыкновенный : фотографии Гашкова С. И.
Строчок обыкновенный ; Пецица изменчивая : фотографии Гашкова С. И.
Отидея ослиная ; Саркосома шаровидная : фотографии Гашкова С. И.
Шампиньон полевой ; Шампиньон желтокожий.
Гриб-зонтик краснеющий ; Навозник белый : фотографии Кудашовой Н. Н., Гашкова С. И.
Дождевик жемчужный ; Волоконница трещиноватая : фотографии Гашкова С. И.
Мухомор красный ; Мухомор пантерный : фотографии Гашкова С. И.
Мухомор серо-розовый ; Поплавок серый : фотографии Гашкова С. И., Кудашовой Н. Н.
Паутинник обыкновенный ; Паутинник краснопластинковый ; Паутинник кроваво-красный : фотографии Гашкова С. И.
Паутинник слизистый ; Паутинник триумфальный : фотографии Гашкова С. И., Кудашовой Н. Н.
Астерофора дождевиковая ; Плодовые тела на стадии с созревшими хламидоспорами : фотографии Кудашовой Н. Н. ; Калоцибе майская, или Майский гриб : фото Гашкова С. И.
Галерина окаймлённая : фото Гашкова С. И. ; Гебелома клейкая, или Валуй ложный.
Лиофиллюм скученный : фото Кудашовой Н. Н. ; Лиофиллюм ильмовый ; Лиофиллюм дымчато-серый ; Гимнопус лесной : фотографии Гашкова С. И.
Негниючник сухой : фото Гашкова С. И. ; Негниючник луговой, или Опёнок луговой ; Негниючник листовой.
Чесночник мелкий ; Мицена колпаковидная : фотографии Гашкова С. И.
Мицена чистая : фото Гашкова С. И. ; Панеллус вяжущий : фото Кудашовой Н. Н.
Ксеромфалина колокольчатая ; Опёнок зимний, или Зимний гриб : фотографии Гашкова С. И.
Род Опёнок : фотографии Кудашовой Н. Н., Гашкова С. И.
Опёнок летний ; Ложноопёнок серно-жёлтый : фотографии Гашкова С. И.
Ложноопёнок серопластинчатый ; Гемифолиота тополинная, или разрушающая : фотографии Гашкова С. И.
Чешуйчатка обыкновенная ; Строфария сине-зелёная : фотографии Гашкова С. И., Кудашовой Н. Н.
Копринопсис серый, или Чернильный гриб ; Хруплянка кандолля : фотографии Кудашовой Н. Н., Гашкова С. И.
Вешенка устричная ; Плютей олений : фотографии Гашкова С. И.
Говорушка ворончатая ; Леписта фиолетовая : фотографии Гашкова С. И. ; Говорушка беловатая.
Зеленушка : фото Гашкова С. И. ; Рядовка серно-жёлтая : фотографии Кудашовой Н. Н., Хаматовой М.
Рядовка тополёвая ; Рядовка волнисто-ножковая ; Рядовка землистая : фотографии Гашкова С. И. ; Рядовка серебристо-серая ; Рядовка серая ; Рядовка заострённая.
Рядовка белая : фото Кудашовой Н. Н. ; Трихоломопсис жёлто-красный : фото Гашкова С. И.
Рыжик сосновый ; Рыжик еловый ; Рыжик нейтральноокрашенный : фотографии Гашкова С. И. ; Груздь чёрный : фотографии Кудашовой Н. Н., Гашкова С. И.
Груздь настоящий, или сырой ; Волнушка розовая ; Волнущка белая ; млечник шиповатый : фотографии Гашкова С. И.
Млечник обыкновенный, или Гладыш ; Сыроежка чёрная, или Подгруздок чёрный : фотографии Кудашовой Н. Н., Гашкова С. И.
Cыроежка приятная, или Подгруздок белый ; Сыроежка вонючая, или Валуй : фотографии Гашкова С. И. ; Подгруздок зеленоватый.
Сыроежка серая ; Сыроежка селёдочная : фотографии Гашкова С. И., Кудашовой Н. Н.
Артомицес крыночковидный ; Шишколюб обыкновенный : фотографии Гашкова С. И.
Гетеробазидион многолетний, или Корневая губка ; Ежовик коралловидный : фото Гашкова С. И.
Боровик настоящий ; Боровик соснолюбивый : фотографии Гашкова С. И., Кудашовой Н. Н.
Дубовик оливково-бурый ; Моховик зелёный : фотографии Гашкова С. И.
Перечный гриб ; Желчный гриб : фотографии Гашкова С. И.
Подосиновик красный ; Подосиновик лисий ; Подосиновик жёлто-бурый ; Подберёзовик обыкновенный ; Подберёзовик пёстрый, или разноцветный ; Подберёзовик болотный : фотографии Кудашовой Н. Н., Гашкова С. И.
Маслёнок зернистый : фото Кудашовой Н. Н. ; Маслёнок обыкновенный : фото Гашкова С. И.
Маслёнок лиственничный ; Козляк, или Маслёнок бычий : фотографии Гашкова С. И.
Маслёнок промежуточный ; Маслёнок сибирский : фотографии Гашкова С. И. ; Маслёнок белый ; Маслёнок кедровый : фотографии Кудашовой Н. Н. ; Маслёнок болотный.
Маслёнок, или Моховик жёлто-бурый : фото Кудашовой Н. Н. ; Болетинус азиатский : фото Гашкова С. И.
Мокруха пурпуровая ; Свинушка тонкая : фотографии Кудашовой Н. Н., Гашкова С. И.
Серпула плачущая, или Домовый гриб ; Земляная звезда бахромчатая : фотографии Гашкова С. И.
Мутинус Равенеля ; Диктиофора сдвоенная, или сетконоска : фотографии Гашкова С. И. ; Мутинус собачий.
Рогатик язычковый ; Рамария прямая : фотографии Гашкова С. И.
Лисичка настоящая : фото Кудашовой Н. Н. ; Лисичка ложная ; Вороночник рожковидный ; Лисичка серая : фото Гашкова С. И.
Гиднеллум ржавчинный ; Гиднеллум Пекка ; Гиднеллум оранжевый ; Саркодон черепитчатый ; Саркодон шероховатый : фотографии Кудашовой Н. Н.
Сухлянка двухлетняя ; Трутовик скошенный, или Чага : фотографии Кудашовой Н. Н., Гашкова С. И.
Трутовик Гартига ; Трутовик окаймлённый : фотографии Кудашовой Н. Н., Гашкова С. И.
Трутовик серно-жёлтый ; Трутовик серно-жёлтый хвойный ; Трутовик Швейнитца : фотографии Гашкова С. И.
Губка берёзовая ; Трутовик плоский : фотографии Кудашовой Н. Н., Гашкова С. И.
Дедалиопсис трёхцветный ; Трутовик настоящий : фотографии Кудашовой Н. Н., Гашкова С. И.
Полипорус черноногий : фото Гашкова С. И. ; Грибная капуста.
Споровые отпечатки макромицетов.
Ключевые слова
Томская область, БОТАНИКА, НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ, ГРИБЫ, КРАЕВЕДЕНИЕ, РАСТИТЕЛЬНЫЙ МИР
Источник : ОГБУ «Областной комитет охраны окружающей среды и природопользования».
Количество файлов: 1; Общий объем: 9.99МБ
Род Hebeloma (MushroomExpert.Com)
Ссылки
Аанен, Д. К. и Т. В. Кайпер (1999). Тесты на совместимость в комплексе Hebeloma crustuliniforme в северо-западной Европе. Mycologia 91: 783–795.
Аанен, Д. К., Т. В. Кайпер, Т. Бекхаут и Р. Ф. Хекстра (2000). Филогенетические отношения в роде Hebeloma на основе последовательностей ITS1 и 2, с особым акцентом на комплекс Hebeloma crustuliniforme . Mycologia 92: 269–281.
Аанен, Д. К. и Т. В. Кайпер (2004). Сравнение применения концепции биологических и фенетических видов в комплексе Hebeloma crustuliniforme в рамках филогенетических рамок. Персона 18: 285–316.
Бекер, Х. Дж., У. Эберхард и Дж. Вестерхолт (2010). Hebeloma hiemale Bres. в арктических / альпийских местообитаниях. Североамериканские грибы 5: 51–65.
Бойл, Х., Б. Зимдарс, К.Ренкер и Ф. Бускот (2006). Молекулярная филогения видов Hebeloma из Европы. Микологические исследования 110: 369–380.
Эберхардт, У., Х. Дж. Бекер, Дж. Вила, Дж. Вестерхолт, Х. Ллимона и Р. Гаджиева (2009). Hebeloma видов, ассоциированных с Cistus. Микологические исследования 113: 153–162.
Грилли, Э. (2000). Исследования рода Hebeloma . Зачатие Бресадолы Hebeloma elatum (Batsch: Fr.) Жилле. В: Associazione Micologica Bresadola, ed. Микология 2000 . Брешиа, Италия: Grafica Sette, 231–240.
Миллер, О. К. мл. И В. С. Эвенсон (2001). Наблюдения за видами высокогорной тундры Hebeloma в Колорадо. Гарвардские документы по ботанике 6: 155–162.
Mondiet, N., M.-P. Дюбуа и М.-А. Селосс (2007). Загадочный Squamanita odorata (Agaricales, Basidiomycota) паразитирует на Hebeloma mesophaeum.Микологические исследования 111: 599–602.
Смит, А. Х., В. С. Эвенсон и Д. Х. Митчел (1983). Завуалированный вид Hebeloma на западе США . Анн-Арбор: Мичиганский университет Press. 219 с.
Смит, А. Х. (1984). Изучение видов Hebeloma (Fr.) Kummer из района Великих озер в Северной Америке I. Sydowia 37: 271–283.
Вестерхольт, Дж. (2005). Род Hebeloma.(Грибы Северной Европы, Т. 3). Дания: Датское микологическое общество. 146 с.
Этот сайт не содержит информации о съедобности или токсичности грибов.
Цитируйте эту страницу как:
Куо, М. (2012, март). Род Hebeloma. Получено с веб-сайта MushroomExpert.Com : http://www.mushroomexpert.com/hebeloma.html
Судьба 15 N из NO3- и Nh5 +, поступающих во внешний мицелий в интактных микоризных системах, была изучена Finlay et al. (1988, 1989) и совсем недавно Ek et al. (1994). Глутамин был определен как основной поглотитель абсорбированного азота, при этом важны также аланин, аргинин и аспартат-аспарагин (Finlay, et al. 1992; Martin and Botton, 1993; Botton and Chalot, 1995). Вклад аргинина в пул аминокислот и амидов различается в зависимости от вида грибов, и было высказано предположение, что это может быть связано с его накоплением в вакуолях, где аргинин может играть роль в стабилизации полифосфата (Finlay et al., 1992). Этот момент будет снова рассмотрен в главе 14. Данные, полученные с 15 N на интактных микоризных системах, согласуются с более ранними результатами, используя 14 C с вырезанными корнями, подтверждая, что глутамин, скорее всего, является основной формой, в которой N перемещается в мицелий и переносится через симбиотический интерфейс к растению (Harley, 1964; Carrodus, 1967; Reid and Lewis, in Lewis, 1976). Нет сомнений в том, что перенос происходит очень быстро в интактных системах (Finlay et al., 1988, 1989). 15 Эксперименты по N-мечениям показали, что Nh5 + преимущественно абсорбируется из NH 4 NO 3 Paxillus invutus в сочетании с Betula pendula , а также что Nh5 + ингибирует ассимиляцию 15 NO3 в внешние гифы (Ek et al., 1994). Опять же, Nh5 + ассимилировался в глутамин в месте захвата, что свидетельствует о важности этого амида в транслокации.
Также были исследованы пути ассимиляции в грибах.France и Reid (1983) представили концептуальную модель механизмов, которые считаются важными для ассимиляции Nh5 + в эктомикоризных корнях, в которых присутствуют пути с участием GS, GOGAT и GDH. Последующие исследования (Мартин и Боттон, 1993; Боттон и Шало, 1995) выявили разнообразие путей, в которых растение оказывает значительное влияние на активность грибов в симбиотических условиях, а также важные различия между комбинациями растение-гриб ( Инжир.8.5). В то время как путь GDH-GS, по-видимому, преобладает у грибов, ассимиляция Nh5 + у высших растений, как известно, происходит главным образом через GS-GOGAT (Miflin and Lea, 1976; Robinson et al., 1991; Oaks, 1994). Если у клеток грибов и высших растений есть отличительные пути ассимиляции неорганического азота, важно определить, как они контролируются при микоризном состоянии. В некоторых случаях ферменты грибов подавляются в непосредственной близости от тканей растений, что породило концепцию метаболической зональности (рис.8.6), в то время как в других деятельность относительно не затрагивается. Так, у микоризы Picea , образованной Hebeloma, активность NADP-GDH была наибольшей в экстрарадикальных гифах и мантии, но снижалась в сети Хартига (Dell et al., 1989). В соответствии с этим количество полипептида GDH, выявленное с помощью мечения иммунным золотом, постепенно снижалось от периферических клеток мантии к сети Хартига (Chalot et al., 1990a). С другой стороны, у микоризы Fagus обе активности (Dell et al., 1989) и количество (Chalot et al., 1990a) GDH было сильно подавлено по всей мантии, независимо от того, образована ли она Hebeloma или Cenococcum geophilum или Paxillus invutus.
Рисунок 8.5. Возможная локализация ферментов ассимиляции Nh5 + при различных типах эктомикоризы. (a) Fagus: глутамин синтетаза (GS) в грибах и глутаматсинтаза (GOGAT) в корне. (b) Picea: НАДФ-глутаматдегидрогеназа (GDH) и GS в грибах и аспарагинсинтетаза в корне.(c) Pisolithus микоризы: GS и GOGAT в грибе.
Рисунок 8.6. Метаболическая зональность экспрессии ферментов ассимиляции N в экстрарадикальном мицелии эктомикоризы. Экспрессия как глутамин синтетазы (GS), так и глутаматдегидрогеназы (GDH) в грибах подавляется близко к корню.
Аналогичная картина наблюдается в случае корней Fagus с микоризами типа Lactarius , при этом происходит последовательное включение 15 Nh5 + в амино N глутамина, глутамат и аланин, что соответствует активности GS (Martin et al., 1986). Важность этого пути была подтверждена инкубацией корней в MSX, который ингибировал включение 15 N в глутамин и глутамат на 90%. Подтверждающие доказательства роли GS-GOGAT были получены при использовании ингибитора GOGAT азасерина, который полностью блокировал синтез глутамата из Nh5 +. Такие наблюдения наводят на мысль о полном подавлении грибковой GDH при некоторых типах микоризы, хотя остается возможность проявления некоторой активности в мицелии, когда он отрастает от корня.Кроме того, источники N (Nh5 + по сравнению с NO3-) и концентрация (N-богатые по сравнению с N-голодными) регулируют биосинтез и активность NADP-GDH посредством изменения мРНК GDH в L. laccata S 238 (Lorillou and Martin, 1996; Lorillou et al., 1996), предполагая возможность регулирования доступностью азота в почве.
Дополнительные доказательства роли концентрации Nh5 + в контроле путей ассимиляции Nh5 + в грибах (хотя и из исследований на чистой культуре) получены из использования спектроскопии ядерного магнитного резонанса (ЯМР) для мониторинга 15 N-мечения. , после подкормки л.биколор с 15 Nh5 + (Мартин и др., 1994). Быстрорастущий мицелий ассимилировал 15 Nh5 + в глутамин через GS, что, вероятно, было основным путем, но когда этот путь был ингибирован MSX, активность GDH стала очевидной. В стационарной фазе роста с низкими концентрациями Nh5 + в среде; работали оба пути.
Пути ассимиляции Nh5 + и распределение вовлеченных ферментов имеют важное значение для механизмов транспорта N через поверхность раздела гриб-корень.Мартин и Боттон (1993) выделили три основных образца включения азота. У Fagus, GS локализован в оболочке гриба, а GOGAT — в корне (рис. 8.5а). У Picea (рис. 8.5b) и GDH, и GS встречаются в экстрарадикальном мицелии и оболочке, соответственно, с аспарагинсинтетазой (AS) в корне. Третий паттерн (Рис. 8.5c) представляет микоризы, образованные Pisolithus tinctorius, , в которых путь GS-GOGAT, по-видимому, действует в грибах.
Эти модели позже будут рассмотрены в связи с переносом азота и углерода через границу раздела растений и грибов (главы 14 и 15).Здесь следует отметить, что, хотя на рисунке 8.5 показан перенос гексоз от растения к грибам, это упрощение, поскольку (как показано в главах 7 и 14) перенос органического углерода, вероятно, включает отток сахарозы в апопласт и ее гидролиз до гексоз перед поглощением. грибком.
Вопрос поглощения и переноса растворенных веществ лучше всего решать в системах, в которых источники поступления питательных веществ (почва) и конечные поглотители (просачивающиеся побеги) не повреждены.Повышение поглощения Nh5 + было продемонстрировано, когда интактные проростки Tsuga heterophylla, Picea sitchensis и Pseudotsuga menziesii были колонизированы H. crustuliniforme по сравнению с немикоризными проростками в диапазоне pH 10, равном 3–7 (Ryg et al. , 1984). Значительно более высокие скорости поглощения сохранялись у всех трех видов, когда растения были микоризными. Однако в кислых условиях абсолютные абсорбированные количества всегда были ниже в обеих категориях растений.Finlay et al. (1988) скармливал 15 Nh5 + дистальным частям мицелиальных систем Rhizopogon roseolus, Suillus bovinus, Paxillus invutus и Pisolithus tinctorius , растущих на торфе из колонизированных корней Pinus sylvestris . Измерения распределения 15 N через 72 часа показали высокую степень мечения глутамат-глутамин, аспартат-аспарагин и аланин во всех комбинациях растение-гриб, за исключением комбинации P.Invenutus , который не показал метки в аспартат-аспарагине. В течение этого периода времени также было помечено 5–50% аминокислот в побегах, что указывает на очень быстрое функционирование процессов транспорта и переноса. Внутри растения, несмотря на большие различия в размере различных пулов аминокислот, уровни обогащения 15 N были одинаковыми, что указывает на то, что равновесие между пулами, зависящее от активности аминотрансфераз, быстро достигалось.
Исследования влияния микоризной колонизации на NO3-, ассимиляцию и рост растений снова выявили различия между паттернами, наблюдаемыми в аксенической и симбиотической системах.Scheromm et al. (1990a), используя изолят H. crustuliniforme , показанный в чистой культуре с предпочтительным использованием NO3-, не смог обнаружить прямого воздействия гриба на поглощение или восстановление NO3- микоризным Pinus pinaster. Используя тот же гриб, Rygiewicz et al. (1984) не обнаружил различий в поглощении NO3- между колонизированными и неколонизированными растениями Picea sitchensis или Tsuga heterophylla. Увеличение поглощения иона, однако, наблюдалось в колонизированных проростках Pseudotsuga .pH был основным фактором, определяющим поглощение NO3- в обеих категориях растений, он повышался по мере увеличения pH.
Finlay et al. (1989) скормил 15 NO3- экстрарадикальному мицелию Paxillus invutus , связанному с Fagus sylvatica , и сравнил паттерны поглощения, ассимиляции и переноса метки с паттернами, полученными в системах с 15 Nh5 + . 15 N был взят из обоих источников, включен в ряд свободных аминокислот и доставлен к побегам (Таблица 8.3). Однако степени обогащения большинства свободных и связанных с белками аминокислот обычно были больше в системах, получавших 15 Nh5 +, чем в системах, получавших 15 NO3-. Азот, ассимилированный из NO3-, составлял лишь 62% от ассимилированного из Nh5 ++ (таблица 8.4). Какими бы интересными ни были эти результаты, необходимо иметь в виду огромную генетическую изменчивость, даже внутри рас самого P.involutus (Laiho, 1970), в отношении утилизации NO3–. Остается возможность, что там, где корни деревьев, таких как Fagus , растут в нитрифицирующих средах, отбор может способствовать колонизации грибами, которые преимущественно используют NO3–.
Таблица 8.3. Уровни обогащения 15 N (% избыток атомов) свободными аминокислотами в эктомикоризно-ризальных системах Fagus syivatica , инфицированных грибком Paxillus invutus и снабженных 15 N-меченным Nh5 + или NO3−
Источник N
Мицелий
Микорические кончики
Корни
Побеги
NO3−
Nh5 +
NO3−
Nh303 90−304 Nh303 90−90
Аланин
30.8
57,9
25,9
38,6
6,4
13,0
0,0
0,0
Глицин
11,5
24,7
7,7
4,7
4,7
0,4
Треонин
2,5
8,0
1,1
1,6
0,8
2,4
0,0
0,0
Серин
8.6
26,6
3,1
41,3
0,9
6,5
0,1
2,0
Лейцин
0,0
6,7
0,0
3,7
0,0
3,7
0,0
3,7
0,0
0,5
Изолейцин
3,5
5,1
0,9
6,6
5,5
7,8
0,0
0,0
Габа
30.8
61,5
22,0
29,8
5,1
16,2
0,0
1,0
Пипеколиновая кислота
0,0
11,9
11,9
0,0
Asx
30,0
53,9
14,0
17,7
4,6
16,9
1,4
1,3
Glx 90.7
68,5
25,3
51,1
6,4
21,0
0,0
2,1
Лизин
0,9
5,8
1,2
5,8
1,2
5,8
1,2
0,0
Тирозин
9,9
10,7
2,6
5,3
1,0
13,2
0,0
9,5
Аргинин 1
2
0,0
6,8
11,1
0,4
4,1
0,0
0,0
№ 1
38,1
69,6
28,5
1,4
Среднее значение
14,7
28,5
10,6
19,7
2,9
9,8
0,1
2,1
90a624
90a624
аминокислота аспарагин
Glx: глутаминовая кислота + глутамин
No.1 представляет собой неидентифицированную аминокислоту.
Таблица 8.4. Уровни обогащения 15 N (атомный% избыток) включенными в белок аминокислотами в эктомикоризных системах Fagus sylvatica , инфицированного грибком Paxillus invutus и снабженного isN-меченным Nh5 + или NO3–.
Ортон, П.Д. 1960. Новый чек-лист British Agarics и
Boleti.Пер. Брит. Mycol. Soc., 43: 159-439.
Патиньо, Ф. и П. Йошио. 1991. Pinus patula, Schiede &
Deppe. Листовка с семенами № 8А. — Лесной семенной центр Данида,
Хумлебек, Дания.
Перес-Морено, Х., А. Лоренсана Фернандес, Р. Медель Ортис, Р.
Феррера-Серрато и Г. Мата Монтес де Ока. 2015. Los hongos
ectomicorrízicos de México: una perspectiva global. В:
(ред.): Alvarez, J., M.P. Родригес-Гусман и А.Аларкон.
Новый цитотоксический тритерпеноид ланостана из базидиомицета Hebeloma versipelle
1
Де Бернарди М., Фронза Г., Джанотти М.П., Меллерио Г., Видари Г., Вита-Финци П. Метаболиты грибов XIII: новый цитотоксический тритерпен из видов Hebeloma (Basidiomycetes). Tetrahedron Lett 24 : 1635–1638 (1983)
CAS
Статья
Google ученый
2
Fujimoto H, Takano Y, Yamazaki M.Выделение, идентификация и фармакологические исследования трех токсичных метаболитов гриба Hebeloma spoliatum . Chem Pharm Bull 40 : 869–872 (1992)
CAS
Статья
Google ученый
3
Bocchi M, Garlaschelli L, Vidari G, Mellerio G. Новые фарнезановые фесквитерпены из Hebeloma senescens . J Nat Prod 55 : 428–431 (1992)
CAS
Статья
Google ученый
4
Garlaschelli L, Vidari G, Virtuani M, Vita-Finzi P, Mellerio G.Структура новых тритерпенов ланостана из плодовых тел Hebeloma senescens . J Nat Prod 58 : 992–1002 (1995)
CAS
Статья
Google ученый
5
Fujimoto H, Suzuki K, Hagiwara H, Yamazaki M. Новые токсичные метаболиты гриба Hebeloma vinosophyllum . I. Структуры гебевинозидов I, II, III, IV и V. Chem Pharm Bull 34 : 88–99 (1986)
CAS
Статья
Google ученый
6
Fujimoto H, Hagiwara H, Suzuki K, Yamazaki M.Новые токсичные метаболиты гриба Hebeloma vinosophyllum . II. выделение и структура гебевинозидов VI, VII, VIII, IX, X и XI. Chem Pharm Bull 35 : 2254–2260 (1987)
CAS
Статья
Google ученый
7
Fujimoto H, Maeda K, Yamazaki M. Новые токсичные метаболиты гриба Hebeloma vinosophyllum . III. выделение и структура трех новых гликозидов, гебевинозидов XII, XIII и XIV, и продуктивность гебевинозидов на трех стадиях роста гриба. Chem Pharm Bull 39 : 1958–1961 (1991)
CAS
Статья
Google ученый
8
Wichlacz M, Ayer WA, Trifonov LS, Chakravarty P, Khasa D. Цис-конденсированные кариофиллены из жидких культур Hebeloma longicaudum . Фитохимия 51 : 873–877 (1999)
CAS
Статья
Google ученый
9
Wichlacz M, Ayer WA, Trifonov LS, Chakravarty P, Khasa D.Сесквитерпен, связанный с кариофилленом, и два 6,7-секокариофиллена из жидких культур Hebeloma longicaudum . J Nat Prod 62 : 484–486 (1999)
CAS
Статья
Google ученый
10
Wichlacz M, Ayer WA, Trifonov LS, Chakravarty P, Khasa D. Два 6,7-секокариофиллена и аллоаромадендран из жидких культур Hebeloma longicaudum . Фитохимия 52 : 1421–1425 (1999)
CAS
Статья
Google ученый
11
Лю Дж.К.N-содержащие соединения макромицетов. Chem Ред. 105 : 2723–2744 (2005)
CAS
Статья
Google ученый
12
Лю Дж.К. Биологически активные вещества из грибов в Юньнани, Китай. Гетероциклы 57 : 157–167 (2002)
CAS
Статья
Google ученый
13
Дин Чж, Донг З.Дж., Лю Дж.К. Альбаконол, новый пренилированный резорцин из базидиомицетов Albatrellus confluens . Helv Chim Acta 84 : 259–262 (2001)
CAS
Статья
Google ученый
14
Hellwig V, Nopper R, Mauler F, Freitag J, Liu JK, Ding ZH, Stadler M. Активность производных пренилфенола из плодовых тел Albatrellus spp. на ваниллоидный рецептор 1 (VR1) человека и крысы и характеристика нового природного продукта, конфлюентина. Arch Pharm Pharm Med Chem 2 : 119–126 (2003)
Статья
Google ученый
15
Цин Ц., Лю М.Х., Ян В.М., Чжан Ю.Л., Ван Л., Лю Дж.К.Влияние альбаконола из базидиомицета Albatrellus confluens на расщепление и релаксацию ДНК, опосредованное топоизомеразой II. Planta Med 70 : 792–796 (2004)
Артикул
Google ученый
16
Ван Ф, Луо Д.К., Лю Дж.К. Ауровертин E, новый полиеновый пирон из базидиомицета Albatrellus confluens . J Antibiot 58 : 412–415 (2005)
Vieira LMM, Kijjoa A, Silva AMS, Mondranondra IO, Kengthong S, Gales L, Damas AM, Herz W. Ланостаны и фридоланостаны из коры Garcinia speciosa . Фитохимия 65 : 393–398 (2004)
CAS
Статья
Google ученый
19
Мосмман Т.Быстрый колориметрический анализ клеточного роста и выживания: применение для анализов пролиферации и цитотоксичности. J Immunol Methods 65 : 55–63 (1983)
Статья
Google ученый
20
Alley MC, Scudiero DA, Monks A, Hursey ML, Czerwinski MJ, Fine DL. Возможность проведения скрининга лекарственных средств с панелями линий опухолевых клеток человека с использованием анализа тетразолия в микрокультурах. Cancer Res 48 : 589–601 (1988)
CAS
PubMed
Google ученый
21
Чжоу JJ, Yue XF, Han JX, Yang WY.Улучшенный тест MTT на активность противоопухолевых агентов. Chin J Pharm 24 : 455–457 (1993)
CAS
Google ученый
Укоренение Hebelomas: Японская Hebeloma radicosum представляет собой отдельный вид Hebeloma sagarae sp. ноя (Hymenogastraceae, Agaricales)
Эйрес, Д.Л., Дарлинг, А., Цвикл, Д.Дж., Берли, П., Холдер, М.Т., Льюис, П.О., Хуэльсенбек, Дж. П., Ронквист, Ф., Суоффорд, Д.Л., Каммингс, М.П., Рамбаут, А., Сушард, М.А. (2012) BEAGLE: интерфейс прикладного программирования для статистической филогенетики. Систематическая биология 61: 170–173.
https://doi.org/10.1093/sysbio/syr100
Batsch, A.G.J.K. (1789) Elenchus Fungorum. Continuatio Secunda. Johann Jacob Gebauer Verlag, Галле, Германия, 113 стр.
Beker, H.J., Eberhardt, U. & Vesterholt, J. (2016) Hebeloma (Fr.) P. Kumm. Грибы европейские 14 . Edizioni Tecnografica, Lomazzo, Италия, 1232 стр.
Бекер, Х.Дж., Эберхардт, У., Шютц, Н. и Гулден, Г. (2018) Обзор рода Hebeloma на Свальбарде. Mycoscience 59: 303–309.
https://doi.org/10.1016/j.myc.2017.12.001
Бон, М. (1979) Taxons nouveaux. Документы Mycologiques 9 (35): 39–44.
Bougher, N.L., Tommerup, I.C. И Малайчук Н. (1991) Ядерное поведение в базидиомах и эктомикоризах Hebeloma westraliense sp.ноя Микологические исследования 95: 683–686.
https://doi.org/10.1016/S0953-7562(09)80815-0
Брюше Г. (1970) Жанровый вклад Hebeloma (Fr.) Kumm. Бюллетень mensuel de la Société Linnéenne de Lyon 39 Suppl. 6: 1–132.
https://doi.org/10.3406/linly.1970.6079
Bulliard, P.J.B.F. (1784) Herbier de la France часть 4. A.J Dugour & Durand, Париж, стр. 145–192.
Буллиард, П.J.B.F. (1787) Herbier de la France часть 7. A.J Dugour & Durand, Париж, стр. 289–336.
Clémençon, H. & Hongo, T. (1994) Заметки о трех японских Agaricales. Mycoscience 35: 21–27.
https://doi.org/10.1007/BF02268524
Корбьер, Л. (1929) Champignons de la Manche. I. Базидиомицеты (Hyménomycètes, Gastromycètes, Urédinés). Mémoires de la Société des Sciences Naturelles et Mathématiques de Cherbourg 40: 21–284.
Криппс, К., Эберхард, У., Шютц, Н., Бекер, Х.Дж., Эвенсон, В.С. & Horak, E. (2019) Род Hebeloma в альпийской зоне Скалистых гор. MycoKeys 46: 1–54.
https://doi.org/10.3897/mycokeys.46.32823
Эберхардт, У. (2012) Методы штрих-кодирования ДНК грибов. In: Kress, J.W. И Эриксон, Д. (Eds.) Штрих-коды ДНК: методы и протоколы. Humana Press Imprint (Springer), Нью-Йорк, стр. 183–205.
https://doi.org/10.1007 / 978-1-61779-591-6_9
Eberhardt, U. & Beker, H.J. (2010) Hebeloma vesterholtii , новый вид в секции Theobromina . Mycological Progress 9: 215–223.
https://doi.org/10.1007/s11557-009-0627-z
Эберхардт, У., Бекер, Х.Дж., Вила, Дж., Вестерхолт, Дж., Ллимона, X. и Гаджиева, Р. ( 2009) Hebeloma видов, ассоциированных с Cistus . Микологические исследования 113: 153–162.
Эберхардт, У., Бекер, Х.Дж., Вестерхольт, Дж., Дукик, К., Вальтер, Г., Вила, Дж., и Фернандес Брайм, С. (2013) Европейский вид Hebeloma раздел Theobromina . Разнообразие грибов 58: 103–126.
https://doi.org/10.1007/s13225-012-0188-3
Eberhardt, U., Beker, HJ & Vesterholt, J. (2015) Расшифровка комплекса Hebeloma crustuliniforme : европейский вид Hebeloma раздел Denudata подраздел Denudata . Persoonia 35: 101–147.
https://doi.org/10.3767/003158515X687704
Eberhardt, U., Beker, HJ, Vesterholt, J. & Schütz, N. (2016) Таксономия европейских видов Hebeloma section Denudata подразделы Hiemalia , Echinospora подраздел. ноя и Clepsydroida subct. ноя и пять новых видов. Биология грибов 120: 72–103.
https://doi.org/10.1016/j.funbio.2015.09.014
Eberhardt, U., Beker, HJ, Schütz, N., Pedersen, OS, Sysouphanthong, P. & Lssøe, T. (2020) Приключенческая кухня в Лаосе: Hebeloma parvisporum , новый вид Hebeloma раздел Porphyrospora . Mycologia 112: 172–184.
https://doi.org/10.1080/00275514.2019.1680220
Fan, F. & Fuqiang, S. (2011) Динамика грибкового разнообразия в разные фазы деградации помета Pinus , выявленная с помощью денатурирующего градиентного гель-электрофореза (DGGE ) в сочетании с морфологическим исследованием. Африканский журнал микробиологии 5: 5674–5681.
https://doi.org/10.5897/AJMR11.999
Файод, В. (1889) Prodrome d’une histoire naturelle des agaricinés. Annales des Sciences Naturelles. Botanique sér. 7, 9: 181–411.
Favre, J. (1955) Les Champignons Superieurs de la Zone alpine du Parc National Suisse. Ergebnisse der Wissenschaftlichen Untersuchungen der des Schweizerischen Nationalparks 5: 1–212.
Фрис, Э.(1821) Systema Mycologicum 1 . E. Mauritii, Greifswald, Germany, 578 pp.
Fries, E.M. (1836–1838) Epicrisis Systematis Mycologici seu Synopsis Hymenomycetum. Typographia Academica Uppsala, Sweden, 610 pp.
Fukiharu, T. & Hongo, T. (1995) Аммиачные грибы острова Ириомотэ на юге Рюкюса, Япония, и новый аммиачный гриб: Hebeloma luchuense . Mycoscience 36: 425–430.
https://doi.org/10.1007 / BF02268627
Gillet, C.C. (1876) Les Hyménomycètes или Описание шампиньонов на набережной Круассан во Франции, часть 2. Ch. Thomas, Alençon, стр. 177–560.
Gillet, C.C. (1884) Champignons de France: Tableaux Analytiques des Hyménomycètes. A. Lepage, Alençon, 199 pp.
Grilli, E., Beker, HJ, Eberhardt, U., Schütz, N., Leonardi, M. & Vizzini, A. (2016) Неожиданное видовое разнообразие и противоположные эволюционные гипотезы в Hebeloma секции Sinapizantia и Velutipes в Европе. Mycological Progress 15: 1–46.
https://doi.org/10.1007/s11557-015-1148-6
Gröger, F. (1987) Wurzelnde Hebeloma -Arten. Zeitschrift für Mykologie 53: 49–58.
Guindon, S., Dufayard, J.-F., Lefort, V., Anisimova, M., Hordijk, W. & Gascuel, O. (2010) Новые алгоритмы и методы для оценки филогении максимального правдоподобия: Оценка производительность PhyML 3.0. Систематическая биология 59: 307–321.
https: // doi.org / 10.1093 / sysbio / syq010
Heim, R. & Romagnesi, H. (1934) Notes systématiques sur quelques Agarics de la flore française. Première série. Bulletin de la Société Mycologique de France 50: 162–192.
Hoang, D.T., Chernomor, O., von Haeseler, A., Minh, B.Q. И Винь, Л. (2018) UFBoot2: Улучшение приближения сверхбыстрой начальной загрузки. Молекулярная биология и эволюция 35: 518–522.
https://doi.org/10.1093/molbev/msx281
Голландия, А.A. & Pegler, D.N. (1983) Hebeloma victoriense и род Metraria . Труды Британского микологического общества 80: 157–186.
https://doi.org/10.1016/S0007-1536(83)80177-6
Хонго Т. (1965) Примечания к японским более крупным грибам (17). Журнал японской ботаники 40: 311–318.
Huijsman, H.S.C. (1961) Deux Hebeloma nouveaux. Persoonia 2: 97–99.
Имазеки Р. и Хонго Т.(1987) Цветные иллюстрации грибов Японии [на японском языке]. Hoikusha, Osaka, 315 pp.
Imazeki, R., Otani, Y. & Hongo, T. (2011) Fungi of Japan [на японском языке]. Yama-Kei Publishers, Tokyo, 333 pp.
Iotti, M., Stocchi, V., Barbieri, E. & Zambonelli, A. (2005) Морфологическая и молекулярная характеристика мицелия эктомикоризных грибов в чистой культуре. Разнообразие грибов 19: 51–68.
Каляанамурти, С., Minh, B.Q., Wong, T.K.F., von Haeseler, A. & Jermiin, L.S. (2017) Быстрый выбор модели для точных филогенетических оценок. Природные методы 14: 587–589.
https://doi.org/10.1038/nmeth.4285
Карстен П.А. (1876) Mycologia Fennica. Pars Tertia. Базидиомицеты. Bidrag till kännedom av Finlands natur och folk 25: 1–377.
Карстен П.А. (1879) Rysslands, Finlands och den Skandinaviska Halföns Hattsvampar. Bidrag till kännedom av Finlands natur och folk 32: 1–571.
Касуя, Т., Туно, Н., Хашия, М., Курокава, Э., Уно, К. и Хосака, К. (2013) Экология гнездования японского крота, Mogera wogura , посредством наблюдения за плодоношением Hebeloma radicosum (Basidiomycota, Fungi) в Комацу, префектура Исигава, с примечаниями о филогенетическом размещении японских образцов H. radicosum [на японском языке с аннотацией на английском языке]. Воспоминания городского музея Комацу 47: 23–34.
Касуя, Т., Миками, М., Хашия, М. и Хосака, К. (2017) Идентификация эктомикоризных грибов в кротовых отхожих местах на основе полевых исследований, морфологических наблюдений и молекулярной филогении [на японском языке с аннотацией на английском языке]. Бюллетень ботанического сада Тоямы 23: 19–37.
Като, К., Розевицки, Дж. И Ямада, К.Д. (2017) Онлайн-сервис MAFFT: множественное выравнивание последовательностей, интерактивный выбор и визуализация последовательностей. Брифинги по биоинформатике bbx108: 1–7.
https: // doi.org / 10.1093 / bib / bbx108
Kauff, F. & Lutzoni, F. (2002) Филогения Gyalectales и Ostropales (Ascomycota, Fungi): отношения между и внутри порядка на основе малых и больших субъединиц ядерной рибосомной РНК. Молекулярная филогенетика и эволюция 25: 138–156.
https://doi.org/10.1016/S1055-7903(02)00214-2
Конрад П. и Маублан А. (1924–1937) Icones Selectae Fungorum. Поль Лешевалье, Париж, Франция, 558 стр.
Кропп, Б.R. (2015) Самоа Hebeloma с филогенетическими связями с западной частью Тихого океана. Mycologia 107: 149–156.
https://doi.org/10.3852/14-047
Kummer, P. (1871) Der Führer in die Pilzkunde. К. Луппе, Гамбург, 146 стр. И 4 пластины.
Куроянаги, Э., Хонда, С. и Сагара, Н. (1982) Внешний вид Hebeloma radicosum из туши закопанной кошки [на японском языке с резюме на английском языке.] Transactions of the Mycological Society of Japan 23: 485–488.
Lanfear, R., Calcott, B., Ho, S.Y.W. & Guindon, S. (2012) PartitionFinder: комбинированный выбор схем разделения и моделей замещения для филогенетического анализа. Молекулярная биология и эволюция 29: 1695–1701.
https://doi.org/10.1093/molbev/mss020
Ларссон, А. (2014) AliView: быстрое и легкое средство просмотра и редактирования выравнивания для больших наборов данных. Биоинформатика 30: 3276–3278.
http://dx.doi.org/10.1093/bioinformatics/btu531
Маэно, Дж., Симидзу К., Сагара Н. и Танака К. (2016) Идентичность плодовых тел Hebeloma radicosum и микосимбионта эктомикоризы, колонизирующей кротовые уборные. Mycoscience 57: 196–199.
http://dx.doi.org/10.1016/j.myc.2016.01.003
Maire, R. (1908) Сообщение об экскурсиях и выставках, организуемых в рамках Société Mycologique de France (Session générale de Bretagne), en Octobre 1907. Бюллетень Trimestriel de la Société Mycologique de France 24: XXV – LXI.
Maire, R. (1931) Шампиньоны Nord-africains nouveaux ou peu connus Fasc. 5. Bulletin de la Société d’Histoire Naturelle de l’Afrique du Nord 22: 13–24.
Maire, R. (1937) Fungi Catalaunici. Contributions à l’étude de la flore mycologique de la Catalogne. Publicacions de l’Institut Botànic (Барселона) 3: 1–128.
Миками М. (2015) Какие микоризные грибы прячутся в уборных кротов? [на японском языке]. Chosi, Chiba, 37 с.
Миллер, М.A., Pfeiffer, W. & Schwartz, T. (2010) Создание научного портала CIPRES для вывода больших филогенетических деревьев. In: Xavier, J. (Ed.) 2010 Семинар по средам шлюзовых вычислений (GCE). Труды встречи, состоявшейся 14 ноября 2010 г., Новый Орлеан, Луизиана, США. Институт инженеров по электротехнике и электронике (IEEE), Пискатауэй, Нью-Джерси, США, стр. 1–8.
http://dx.doi.org/10.1109/GCE.2010.5676129
Миллер, О.К. И Хилтон, Р. (1987) Новые и интересные агарики из Западной Австралии. Sydowia 39: 126–137.
Minh, B.Q., Nguyen, M.A.T. & фон Хезелер, А. (2013) Сверхбыстрое приближение для филогенетического бутстрапа. Молекулярная биология и эволюция 30: 1188–1195.
https://doi.org/10.1093/molbev/mst024
Nakai, M., Yokohata, Y., Hashiya, M. & Sagara, N. (2016) Новый рекорд местонахождения Euroscaptor mizura на севере часть префектуры Гифу, как выяснилось в ходе расследования случая гнездования кротов [на японском языке с аннотацией на английском языке]. Журнал Японского общества исследования дикой природы 41: 39–41.
https://doi.org/10.18987/jjwrs.41.0_39
Nguyen, L.-T., Schmidt, H.A., von Haeseler, A. & Minh, B.Q. (2015) IQ-TREE: быстрый и эффективный стохастический алгоритм для оценки филогении максимального правдоподобия. Молекулярная биология и эволюция 32: 268–274.
https://doi.org/10.1093/molbev/msu300
Нильссон, Р.Х., Ларссон, К.-Х., Тейлор, А.Ф.С., Бенгтссон-Пальме, Дж., Jeppesen, TS, Schigel, D., Kennedy, P., Picard, K., Glöckner, FO, Tedersoo, L., Saar, I., Kõljalg, U. & Abarenkov, K. (2019) База данных UNITE для молекулярная идентификация грибов: работа с темными таксонами и параллельная таксономическая классификация. Исследование нуклеиновых кислот 47: D259 – D264.
https://doi.org/10.1093/nar/gky1022
Ортон, П.Д. (1960) Agarics and boleti, часть III (ключи к Crepidotus , Deconica , Flocculina , Hygrophorus , Naucoria , Pluteus и Volvaria ). Труды Британского микологического общества 43: 159–439.
Paulet, J.-J. (1808–1835) Иконография шампиньонов. J.B. Baillière, Paris, 217 pp.
Peck, C.H. (1873) Отчет ботаника (1869). Годовой отчет Музея естественной истории штата Нью-Йорк 23: 17–135.
Quadraccia, L. (1987) Recherches sur Hebeloma (Agaricales, Cortinariaceae). I Quelques отмечает taxonomiques et nomenclaturales. Микотаксон 30: 301–318.
Quélet, L. (1872) Шампиньоны Юры и Вогезов. Mémoires de la Société d’Emulation de Montbeliard 2éme sér. 5: 43–332.
Quélet, L. (1883) Quelques espèces critiques ou nouvelles de la Flore Mycologique de France. Comptes Rendus de l´Association Française pour l´Avancement des Sciences 11: 387–412.
Рамбаут, А. (2006–2018) FigTree. Инструмент для рисования древовидных фигур версии 14.2, Институт эволюционной биологии, Эдинбургский университет.Доступно по адресу: http://tree.bio.ed.ac.uk/ (по состоянию на 31 августа 2015 г.)
Rees, B., Midgley, D., Marchant, A., Lerkins, A. & Orlovich, D. ( 2013) Морфологические и молекулярные данные для австралийских видов Hebeloma не подтверждают родовой статус Anamika . Mycologia 105: 1043–1058.
https://doi.org/10.3852/12-404
Рикен, А. (1915) Die Blätterpilze. Verlag von Theodor Oswald Weigel, Лейпциг, Германия, 112 листов и 480 стр.
Romagnesi, H. (1965) Etudes sur le genre Hebeloma . Bulletin trimestriel de la Société Mycologique de France 81: 321–344.
Romagnesi, H. (1983) Etudes sur le genre Hebeloma II. Sydowia 36: 255–268.
Ronquist, F., Huelsenbeck, J.P. & Teslenko, M. (2011) Проект руководства MrBayes версии 3.2: учебные пособия и краткие описания моделей. Доступно по адресу: http://mrbayes.sourceforge.net/mb3.2_manual.pdf (по состоянию на 27 мая 2019 г.)
Ronquist, F., Тесленко, М., Ван дер Марк, П., Эйрес, Д.Л., Дарлинг, А., Хона, С., Ларгет, Б., Лю, Л., Сухарард, М.А., и Хюльзенбек, JP (2012) MrBayes 3.2: Эффективный байесовский филогенетический вывод и выбор модели в большом модельном пространстве. Систематическая биология 61: 539–542.
https://doi.org/10.1093/sysbio/sys029
Саккардо, П.А. (1887) Sylloge Hymenomycetum, Vol. I. Agaricineae . Sylloge Fungorum omnium hucusqueognitorum 5: 1–1146.
Сагара, Н. (1975) Аммиачные грибы: химиоэкологическая группа наземных грибов. Материалы биологической лаборатории Киотского университета 24: 205–276.
Сагара Н. (1976) Наличие захороненной туши млекопитающего, на которую указывают плодовые тела грибов. Nature 262: 816.
https://doi.org/10.1038/262816a0
Сагара, Н. (1978a) Встречаемость грибов в связи с гнездами лесных мышей. Труды Микологического общества Японии 19: 201–214.
Сагара Н. (1978b) Среда обитания Hebeloma spoliatum [на японском языке]. Труды Микологического общества Японии 19: 90.
Сагара, Н. (1980) Не мышь, а крот. Transactions of the Mycological Society of Japan 21: 519.
Sagara, N. (1986) Типы волос японских насекомоядных, с особым упором на наличие прямых остевых волос [на японском языке с аннотацией на английском языке]. Журнал Маммологического общества Японии 11: 57–64.
https://doi.org/10.11238/jmammsocjapan1952.11.57
Сагара, Н. (1989) Грибы и животные [на японском языке]. Tsukiji-shokan, Tokyo, 185 pp.
Sagara, N. (1992) Экспериментальные нарушения и эпигейные грибы. In: Carroll, G.C. И Уиклоу, Д.Т. (ред.) Грибное сообщество. Марсель Деккер, Нью-Йорк, стр. 427–454.
Сагара, Н. (1995) Ассоциация эктомикоризных грибов с разложившимися отходами животных в лесных местообитаниях: чистящий симбиоз? Канадский журнал ботаники 73, доп.1: 1423–1433.
https://doi.org/10.1139/b95-406
Сагара Н. (1998) Методы изучения экологии гнездования кротов посредством наблюдения за плодоношением грибов [на японском языке с аннотацией на английском языке]. Наука о млекопитающих 38: 271–292.
https://doi.org/10.11238/mammalianscience.38.271
Сагара, Н. (1999) Микологический подход к естественной истории тальпидных кротов — обзор с новыми данными и предложением о «симбиозе очистки среды обитания». In: Yokohata, Y.& Накамура, С. (ред.) Последние достижения в биологии японских насекомоядных. Общество естествознания Хиба, Шобара, Хиросима, стр. 33–55.
Сагара, Н. и Фукасава, Ю. (2014) Изменения в долгосрочном гнездовании кротов на одном и том же участке, выявленные при наблюдении за плодоношением грибов на этом участке. Mammalia 78: 383–391.
https://doi.org/10.1515/mammalia-2013-0073
Сагара, Н. и Такаяма, С. (1982) Hebeloma radicosum , появляющийся в старой уборной в кемпинге бойскаутов (?) сайт [на японском языке]. Исследование природы 28: 99–100.
Сагара, Н., Хонда, С., Куроянаги, Э. и Такаяма, С. (1981) Встречаемость Hebeloma spoliatum и Hebeloma radicosum в нормах, отложенных навозом, у Urotrichus talpoides (землеройный крот ). Труды Микологического общества Японии 22: 441–455.
Сагара Н., Китамото Ю., Нишио Р. и Йошими С. (1985) Ассоциация двух видов Hebeloma с разложившимися гнездами веспиновых ос. Труды Британского микологического общества 84: 349–352.
https://doi.org/10.1016/S0007-1536(85)80090-5
Сагара, Н., Кобаяши, С., Ота, Х., Ицубо, Т. и Окабе, Х. (1989) Обнаружение Euroscaptor mizura (Mammalia: Insectivora) и его гнезда из-под Hebeloma radicosum (Fungi: Agaricales) в Ашиу, Киото, с данными о возможных смежных встречах трех видов тальпий в этом регионе. Материалы биологической лаборатории Киотского университета 27: 261–272.
Сагара Н., Абэ Х. и Окабе Х. (1993a) Устойчивость кротов при гнездовании на одном и том же участке, о чем свидетельствуют плодоношение грибов и реконструкция гнезда. Канадский зоологический журнал 71: 1690–1693.
https://doi.org/10.1139/z93-237
Сагара, Н., Окабе, Х. и Кикучи, Дж. (1993b) Возникновение агаризованного гриба Hebeloma в подземном гнезде лесной мыши. Труды Микологического общества Японии 34: 315–322.
Сагара, Н., Хонго, Т., Мураками, Ю., Хашимото, Т., Нагамасу, Х., Фукихару, Т., Асакава, Ю. (2000) Hebeloma radicosoides sp. nov., агарик, принадлежащий к хемоэкологической группе аммиачных грибов. Микологические исследования 104: 1017–1024.
https://doi.org/10.1017/S09537562939
Сагара, Н., Сенн-Ирлет, Б. и Марстад, П. (2006) Установление случая роста Hebeloma radicosum на уборной из леса мышь. Mycoscience 47: 263–268.
https://doi.org/10.1007/s10267-006-0303-y
Сагара, Н., Оояма, Дж. И Кояма, М. (2008) Новое животное, являющееся причиной роста Hebeloma radicosum ( Agaricales): землеройка, Sorex sp. (Млекопитающие, насекомоядные). Mycoscience 49: 207–210.
https://doi.org/10.1007/s10267-008-0407-7
Schoch, CL, Seifert, KA, Huhndorf, S., Robert, V., Spouge, JL, Levesque, CA, Chen, W . & Fungal Barcoding Consortium (2012) Ядерная рибосомная внутренняя транскрибируемая спейсерная область (ITS) как универсальный маркер штрих-кода ДНК для грибов. Слушания Национальной академии наук 109: 6241–6246.
https://doi.org/10.1073/pnas.1117018109
Слот, J.C., Hallstrom, K.N., Matheny, P.B., Hosaka, K., Mueller, G., Robertson, D.L. И Хиббетт, Д.С. (2010) Филогенетическая, структурная и функциональная диверсификация переносчиков нитратов в трех экологически разнообразных кладах грибовидных грибов. Экология грибов 3: 160–177.
https://doi.org/10.1016/j.funeco.2009.10.001
Соуп, К.(2001) Contribution à l’étude de la mycoflore cortinarioïde de Nouvelle-Zélande. Bulletin trimestriel de la Société Mycologique de France 117: 91–132.
Thomas, K.A., Peintner, U., Moser, M.M. & Manimohan, P. (2002) Anamika , новый микоризный род Cortinariaceae из Индии, и его филогенетическое положение основано на последовательностях ITS и LSU. Микологические исследования 106: 245–251.
https://doi.org/10.1017/S0953756201005445
Вестерхольт, Дж.(1995) Hebeloma crustuliniforme и родственные таксоны — примечания по некоторым признакам, имеющим таксономическое значение. Acta Universitatis Upsaliensis Symbolae Botanicae Upsalienses 30: 129–137.
Вестерхольт, Дж. (2005) Род Hebeloma. Svampetryk, Tilst, Дания, 146 стр.
Вестерхольт, Дж., Эберхардт, У. и Бекер, Х.Д. (2014) Эпитипификация Hebeloma crustuliniforme . Mycological Progress 13: 553–562.
https: // doi.org / 10.1007 / s11557-013-0938-y
Vu, D., Groenewald, M., de Vries, M., Gehrmann, T., Stielow, B., Eberhardt, U., Al-Hatmi, A. , Groenewald, JZ, Cardinali, G., Houbraken, J., Boekhout, T., Crous, PW, Robert, V. & Verkley, GJM (2019) Крупномасштабное создание и анализ штрих-кодов ДНК нитчатых грибов увеличивает охват грибов царства и выявляет пороговые значения для видов грибов и определение более высоких таксонов. Исследования по микологии 92: 135–154.
Yang, ZL, Matheny, PB, Ge, Z.-W., Slot, JC & Hibbett, DS (2005) Новые азиатские виды рода Anamika (Euagarics , hebelomatoid Clade) на основе морфологии и последовательностей рибосомной ДНК. Микологические исследования 109: 1259–1267.
https://doi.org/10.1017/S0953756205003758
Экспрессия зеленого флуоресцентного белка в симбиотическом грибе базидиомицетов Hebeloma cylindrosporum | Письма о микробиологии FEMS
Аннотация
Симбиотический базидиомицет Hebeloma cylindrosporum представляет собой модельный вид грибов, используемый для изучения эктомикоризного симбиоза на молекулярном уровне.Чтобы иметь жизненно важный маркер, мы разработали репортерную систему зеленого флуоресцентного белка (GFP), эффективно экспрессируемую в H. cylindrosporum , с использованием кодирующей области sgfp , граничащей с двумя интронами, слитыми с промотором сапрофитного базидиомицета Coprinopsis cinerea cgl1 . Экспрессия этой репортерной системы была протестирована в различных условиях окружающей среды на двух трансформантах, и было показано, что глюкоза подавляет экспрессию gfp . Такая репортерная система будет использоваться во взаимодействии растений и грибов для оценки поставки сахара растением совместимому микоризному симбионту и для сравнения экспрессии различных интересующих генов в свободноживущем мицелии, в симбиотическом (микориза) и репродуктивном. (плодовые тела) структуры, образованные H.Цилиндроспорум .
Введение
Гриб-базидиомицет Hebeloma cylindrosporum используется в качестве модельного вида для изучения различных характеристик эктомикоризного симбиоза от гена к экосистеме (Marmeisse et al. , 2004). Весь его жизненный цикл может быть получен in vitro, , он может быть генетически трансформирован, и различные мутанты могут влиять на поглощение питательных веществ (Marmeisse et al. , 1998) или образование микоризы (Gay et al., 1994, Combier et al. , 2004). Многие гены, участвующие в путях ассимиляции и абсорбции азота, были клонированы, и их модели регуляции были охарактеризованы (Jargeat et al. , 2000, 2003; Javelle et al. , 2001, 2003; Wipf et al. , 2002). Кроме того, многие другие функциональные гены были частично секвенированы как метки экспрессируемой последовательности (Wipf et al. , 2003, Lambilliotte et al. , 2004).
Получение репортерной генной системы для этого гриба должно повысить его интерес в качестве модельного вида, позволяя проводить исследований экспрессии гена in situ во время дифференцировки и функционирования эктомикоризы. Поскольку для индукции флуоресценции требуется только синий свет и кислород, зеленый флуоресцентный белок (GFP) медузы Aequorea victoria является очень удобным маркером для специфической маркировки живых клеток и исследований пространственно-временной экспрессии (Cubitt et al., 1995). GFP в настоящее время широко используется в нескольких грибах, включая виды сапрофитных базидиомицетов (Lugones et al. , 1999; Ma et al. , 2001; Burns et al. , 2005) и недавно эктомикоризные, такие как Tuber borchii (Grimaldi et al. , 2005) и Pisolithus tinctorius (Rodrìguez-Tovar et al. , 2005). Доступно несколько улучшенных GFP-мутированных белков, демонстрирующих различные спектральные свойства, более высокую стабильность белка или повышенную интенсивность флуоресценции (Cubitt et al., 1995; Ян и др. , 1996; Паттерсон и др. , 1997; Кормак, 1998).
Целью этого исследования было определить, может ли функциональный GFP продуцироваться в симбиотическом грибе базидиомицетов H. cylindrosporum и может ли его экспрессия модулироваться в различных условиях окружающей среды. Для этой цели мы использовали кодирующую область sgfp , ограниченную двумя интронами, слитыми с промотором гена, кодирующего галектин, cgl1 из Coprinopsis cinerea (Boulianne et al., 2000).
Материалы и методы
Штаммы грибов и условия культивирования
Штамм h2.7, используемый для ПЭГ-опосредованной трансформации протопластов, представляет собой штамм с дефицитом гаплоидной нитратредуктазы, полученный из гаплоидного штамма h2 дикого типа (тип спаривания A1 B2 ) из H. cylindrosporum (Marmeisse et al. al. , 1998). Мицелии выращивали на твердых средах в чашках Петри при 22 ° C в темноте. Стандартная среда представляла собой модифицированную среду N2P3 (Marmeisse et al., 1998) с добавлением 3,78 мМ аммония и 12,6 мМ глюкозы, на которую наложили целлофановую мембрану, чтобы обеспечить извлечение мицелия для дальнейших анализов. Чтобы изучить влияние различных переменных окружающей среды на систему экспрессии, трансформанты культивировали 10 дней в разных средах, которые различались в отношении фотопериодического освещения (8 часов света / 16 часов темноты, день -1 по сравнению с постоянной темнотой) и концентрации глюкозы (100 против 12,6 мМ). Для дальнейшего анализа влияния внешних концентраций глюкозы на систему экспрессии трансформанты культивировали 10 дней на стандартных средах, содержащих диапазон концентраций глюкозы (1, 10 и 100 мМ), а затем переносили на 2 последних дня на идентичную свежую среду в чтобы быть уверенным в концентрации сахара, действующей на экспрессию gfp .
Конструкция плазмиды и
H. cylindrosporum трансформация протопластов
Плазмида pP1 была сконструирована для экспрессии гена SGFP-TYG (Spellig et al. , 1996) под контролем последовательностей промотора и терминатора C. cinerea cgl1 (номер доступа в GenBank AAF34731.1). Кодирующая область sgfp (номер доступа в GenBank AAT34982.1) была амплифицирована из плазмиды pblue-SGFP-TYG-nos SK (Spellig et al. , 1996) с использованием праймеров AgeI-5’egfp (CTACCGGTAGTTCAACAGCATGAGT; сайт рестрикции и стартовый кодон кодирующей последовательности sgfp подчеркнуты) и 3’egfpTYG-nos-NotI (CGCGGCCGCTTTACTTGTACAGCTC; сайт рестрикции NotI подчеркнут).Соответствующий ПЦР-фрагмент расщепляли AgeI и NotI и субклонировали в плазмиду pCG1 cgl1 (P. Walser, не опубликовано), расщепленную AgeI и EcoRV. Эта плазмидная конструкция была проверена секвенированием. Рестрикционный фрагмент HpaI / BamHI из pCG1, содержащий 1286 п. ген SGFP-TYG, интрон 2 cgl1 (естественно расположенный в 3′-нетранслируемой области гена cgl1 ; Boulianne et al., 2000) и терминатор из 761 п.н. cgl1 был дополнительно субклонирован в pBluescript II SK (+), расщепленный EcoRV и BamHI. Перед трансформацией протопласты высвобождали из измельченного мицелия (выращенного в течение 1 дня в 10 мл жидкой среды в чашках Петри) с использованием 20 мг / мл -1 целлюлазы Onozuka (Serva), 5 мг / мл -1 дризелазы (Sigma) и 1 мг / мл -1 Хитиназа (Sigma) в 0,7 М манните в течение 4 ч при 30 ° C и профильтровали через ткань с болтами. Котрансформация H.Cylindrosporum протопластов получали, как описано в Marmeisse (1992), с использованием 10 7 протопластов, 5 мкг pGHPHT, придающего устойчивость к гигромицину B (Schuren & Wessels, 1998), и 5 мкг плазмиды pP1.
Экстракция и анализ нуклеиновых кислот
Hebeloma cylindrosporum ДНК экстрагировали с использованием протокола Ван Кана (1991). Для саузерн-блоттинга расщепленную рестрикционным ферментом геномную ДНК фракционировали на 0,7% агарозном геле.Гибридизацию проводили в строгих условиях при 65 ° C (Sambrook & Russell, 2001). Зонды, соответствующие кодирующей области sgfp и промотору cgl1 , были изготовлены из очищенных в геле рестрикционных ферментов фрагментов ДНК плазмиды pP1 и помечены [α- 32 P] dCTP с использованием набора для случайной маркировки от Boehringer . Реакции ПЦР с использованием ДНК-полимеразы Taq (Invitrogen) проводили в соответствии со стандартными протоколами (Gryta et al., 1997) и с использованием специфических пар олигонуклеотидов, выведенных, соответственно, из последовательностей промотора cgl1 и sgfp области кодирования (таблица 1).
1
Нуклеотидные последовательности праймера, специфичные к промотору cgl1 и к кодирующей области gfp
Название праймера
Нуклеотидная последовательность
Cgl1GGTC
Cgl1GGTC
Cgl1GGTC
-GTC
Cgl1GGTC
Cgl1GGTC
Cgl1R 5′-GCTTGGGCCAGATATGACCAG-3 ‘
gfpF 5′-GGACGGCGACGTAAACGGCC-3′
gfpR 5′-GATCGCGCTTCTCGTTGGGG-3 ‘
имя Праймер
нуклеотидная последовательность
Cgl1F 5′-GGGTGTCAGTCGGGCGTCAG-3 ‘
Cgl1R 5′-GCTTGGGCCAGATATGACCAG-3′
gfpF 5′-GGACGGCGACGTAAACGGCC-3 ‘
gfpR
5′-GATCGCGCTTCTCGTTGGGG-3 ‘
1
Спецификация нуклеотидных последовательностей праймера ific к промотору cgl1 и к области, кодирующей gfp
Экстракция белка и флюорометрическое определение интенсивность флуоресценции
Замороженный мицелий ( c .1 г свежей массы) измельчали в 2 мл буфера для экстракции (100 мМ Трис pH 7,5; Тритон × 100 1%; ЭДТА 2,5 мМ; DTT 5 мМ; PMSF 1 мМ; пепстатин 5 мкг мл -1 ). После 10-минутного центрифугирования при 15 500 g при 4 ° C супернатант анализировали на содержание белка и флуоресценцию. Содержание белка определяли по методу Брэдфорда (1976), используя бычий сывороточный альбумин в качестве стандарта. Интенсивность флуоресценции GFP определяли на 2 мл супернатанта с помощью спектрофлуориметра SFM 23 / B (Kontron Instruments).Длины волн возбуждения и излучения составляли 489 и 511 нм соответственно. Измерения флуоресценции нормализовали относительно белковых экстрактов из контрольного штамма h2.7, выращенного в течение 10 дней в стандартных условиях (в темноте при 22 ° C на среде, содержащей 3,78 мМ аммония и 12,6 мМ глюкозы), и удельную флуоресценцию рассчитывали относительно содержание белка.
Микроскопический анализ
Микроскопические наблюдения были выполнены с использованием микроскопа Zeiss Axioskop, соединенного с цифровой камерой Zeiss AxioCamMRc5.Для световой микроскопии использовали дифференциальный интерференционный контраст (ДИК). Для флуоресцентной микроскопии использовали стандартные флуоресцеинизотиоцианатные фильтры Zeiss. Изображения были записаны на пленки Kodak Elite Chrome 400 и преобразованы в компьютерные файлы с помощью сканера SnapScan E50 (Agfa) или получены напрямую с помощью цифровой камеры в сочетании с программным обеспечением axiovision (Carl Zeiss Vision GmbH, Мюнхен, Германия). Изображения были преобразованы с помощью программного обеспечения Adobe Photoshop 4.0 для создания составных изображений для публикации.
Результаты и обсуждение
Экспрессия GFP в
H. cylindrosporum
Протопласты монокариотного штамма h2.7 из H. cylindrosporum котрансформировали плазмидой pGHPHT, придающей устойчивость к гигромицину, и плазмидой pP1, содержащей ген sgfp , граничащий с двумя интронами под контролем cgl C. cinerea. промоутер. Саузерн-блот-анализ геномной ДНК с использованием зонда, специфичного для гена sgfp , показал, что 52 из 71 устойчивого к гигромицину трансформанта интегрировали плазмиду pP1 в свои геномы (как показано на рис.1а для девяти из них). Количество сайтов интеграции плазмиды на геном колеблется от одного до четырех в 87% случаев. Наблюдения с помощью флуоресцентной микроскопии не позволили обнаружить сигнал флуоресценции для большинства котрансформантов, показывая, что промотор C. cinerea cgl1 может быть недостаточно сильным для эффективной экспрессии гена sgfp в H. cylindrosporum . Только два трансформанта (B17 и F67) показали значительную зеленую флуоресценцию, как показано на фиг.2 для трансформанта B17. Этот результат демонстрирует, что белок GFP может быть синтезирован в своей активной форме в клетках H. cylindrosporum . Измерения флуоресценции клеточных экстрактов (проиллюстрированные на фиг. 3 для пяти трансформантов) подтвердили высокие уровни флуоресценции трансформантов B17 и F67. Экстракты трансформанта F67 были в три-четыре раза более флуоресцентными, чем экстракты из B17. Это могло произойти из-за того, что B17 имел только одну копию, в то время как F67 имел две копии плазмиды, интегрированные в его геном (рис.1а). Однако, поскольку один нефлуоресцентный трансформант имел до восьми копий плазмиды, интегрированных в его геном, сильная флуоресценция, обнаруженная в трансформантах B17 и F67, вероятно, является следствием геномной среды, в которой происходила интеграция плазмид.
1
Саузерн-блот-анализ штаммов Hebeloma cylindrosporum , полученных после трансформации плазмидой pP1. Геномную ДНК расщепляли (а) с помощью EcoRV, который не разрезает плазмиду pP1, и (б) с помощью KpnI, который дважды разрезает плазмиду pP1.Гибридизацию проводили в строгих условиях с зондами, соответствующими кодирующей области sgfp (а) и всей химерной области cgl1-sgfp (b) pP1. A5 — F67: котрансформанты, устойчивые к гигромицину. h2.7: нетрансформированный контрольный штамм.
1
Саузерн-блот-анализ штаммов Hebeloma cylindrosporum , полученных после трансформации плазмидой pP1. Геномную ДНК расщепляли (а) с помощью EcoRV, который не разрезает плазмиду pP1, и (б) с помощью KpnI, который дважды разрезает плазмиду pP1.Гибридизацию проводили в строгих условиях с зондами, соответствующими кодирующей области sgfp (а) и всей химерной области cgl1-sgfp (b) pP1. A5 — F67: котрансформанты, устойчивые к гигромицину. h2.7: нетрансформированный контрольный штамм.
2
Флуоресценция in vivo в мицелии трансформанта sgfp из Hebeloma cylindrosporum . Свежевыращенный мицелий контрольного штамма h2.7 (a, b) и трансформанта B17 (c, d) наблюдали под световой микроскопией DIC (a, c) и эпифлуоресценцией (b, d).
2
Флуоресценция in vivo в мицелии трансформанта sgfp из Hebeloma cylindrosporum . Свежевыращенный мицелий контрольного штамма h2.7 (a, b) и трансформанта B17 (c, d) наблюдали под световой микроскопией DIC (a, c) и эпифлуоресценцией (b, d).
3
Интенсивность флуоресценции белковых экстрактов из различных sgfp трансформантов Hebeloma cylindrosporum .Растворимые белки экстрагировали из мицелия, выращенного в темноте на среде, содержащей 12,6 мМ глюкозы. Эмиссию флуоресценции белковых экстрактов измеряли при 511 нм и выражали в произвольных единицах (флуоресценция мг белка -1 ). Штаммы B17, B18, C37, E49 и F67 представляют собой трансформанты sgfp . Штамм дикого типа h2.7 использовали в качестве контроля. Значения представляют собой среднее значение трех независимых экспериментов ± стандартная ошибка. Значения с одной и той же буквой (a, b или c) статистически не различаются ( P <0.05).
3
Интенсивность флуоресценции белковых экстрактов из различных sgfp трансформантов Hebeloma cylindrosporum . Растворимые белки экстрагировали из мицелия, выращенного в темноте на среде, содержащей 12,6 мМ глюкозы. Эмиссию флуоресценции белковых экстрактов измеряли при 511 нм и выражали в произвольных единицах (флуоресценция мг белка -1 ). Штаммы B17, B18, C37, E49 и F67 представляют собой трансформанты sgfp . Штамм дикого типа h2.7 использовался в качестве контроля. Значения представляют собой среднее значение трех независимых экспериментов ± стандартная ошибка. Значения с одной и той же буквой (a, b или c) статистически не различаются ( P <0,05).
В трансформантах B17 и F67 гибридизация геномной ДНК, расщепленной KpnI, с зондом, охватывающим весь промотор cgl1 и кодирующие области sgfp , выявила уникальную полосу длиной 2160 п.н. (рис. 1b). Эта полоса соответствует химерному фрагменту ДНК, присутствующему в плазмиде pP1, показывая, что эта часть плазмиды не усечена в обоих трансформантах.Чтобы дополнительно определить, не произошло ли случайных делеций в этих двух трансформантах, также были выполнены ПЦР-амплификации области cgl1-sgfp (данные не показаны). Этот анализ подтвердил, что промотор cgl1 был правильно слит с кодирующей областью sgfp и не усечен как в трансформантах B17, так и в F67.
Модуляция выражения
gfp
Мы протестировали возможность модуляции уровня sgfp в мицелиях трансформантов B17 и F67 путем их выращивания в различных условиях окружающей среды, которые, как известно или предположительно, влияют на экспрессию cgl1 в C.cinerea . Белок CGL1 продуцируется в молодых развивающихся плодовых телах (зачатках) C. cinerea , но регуляция транскрипции гена cgl1 неизвестна, в отличие от регуляции второго C. cinerea cgl2 , кодирующего галектин. ген, который был широко изучен (Boulianne et al. , 2000; Bertossa et al. , 2004). Поскольку разные гены cgl , скорее всего, возникают в результате дупликации гена (Boulianne et al., 2000), вероятно, что светорегулируемые факторы и пищевые сигналы (такие как глюкоза и аммоний), контролирующие экспрессию cgl2 , могут также регулировать транскрипцию cgl1 . Затем определяли интенсивность флуоресценции B17 и F67 в мицелиях, выращенных (1) в режиме свет-темнота и (2) при высокой концентрации глюкозы (рис. 4), и сравнивали со значениями, измеренными в контрольных условиях (в темноте на 12,6 мМ глюкозы).
4
Интенсивность флуоресценции белковых экстрактов двух трансформантов, экспрессирующих sgfp- (B17 и F67) Hebeloma cylindrosporum .Растворимые белки экстрагировали из мицелия, выращенного в двух различных средах: (i) в темноте (контрольные условия) по сравнению с режимом день-ночь и (ii) на 12,6 мМ (контроль) по сравнению с 100 мМ глюкозы. Эмиссию флуоресценции белковых экстрактов измеряли при 511 нм и выражали в произвольных единицах (флуоресценция мг белка -1 ). Трансформанты, экспрессирующие B17 и F67 sgfp , обозначены серыми и черными полосами соответственно. Нефлуоресцентный штамм дикого типа h2.7 (белые полосы) использовались в качестве контроля. Значения представляют собой среднее значение трех независимых экспериментов ± стандартная ошибка. Значения с одной и той же буквой (a, b, c или d) статистически не различаются ( P <0,05).
4
Интенсивность флуоресценции белковых экстрактов двух трансформантов, экспрессирующих sgfp- (B17 и F67) Hebeloma cylindrosporum . Растворимые белки экстрагировали из мицелия, выращенного в двух разных средах: (i) в темноте (контрольные условия) по сравнению с режимом день-ночь и (ii) в 12.6 мМ (контроль) против 100 мМ глюкозы. Эмиссию флуоресценции белковых экстрактов измеряли при 511 нм и выражали в произвольных единицах (флуоресценция мг белка -1 ). Трансформанты, экспрессирующие B17 и F67 sgfp , обозначены серыми и черными полосами соответственно. Нефлуоресцентный штамм дикого типа h2.7 (белые полосы) использовали в качестве контроля. Значения представляют собой среднее значение трех независимых экспериментов ± стандартная ошибка. Значения с одной и той же буквой (a, b, c или d) статистически не различаются ( P <0.05).
Сначала мы сравнили экспрессию в полной темноте (контрольные условия) с режимами свет-темнота, которые имитировали естественный ритм день-ночь (рис. 4). В C. cinerea , экспрессия cgl1 впервые обнаруживается в зачатке плодового тела, который возникает из дикариона под контролем генов типа спаривания A после световой стимуляции (Kües et al. , 1998, 2002 ; Boulianne et al. , 2000). В трансформантах H. cylindrosporum светлый-темный режим не влиял на накопление белка SGFP (рис.4), таким образом предполагая, что консенсусные последовательности C. cinerea для регуляции света могут не функционировать в H. cylindrosporum .
Вторым проверенным фактором была концентрация глюкозы в культуральной среде. Известно, что высокая концентрация глюкозы подавляет транскрипцию cgl2 (Bertossa et al. , 2004). Эта репрессия может быть результатом присутствия GC-бокса в промоторной области гена cgl2 , который также присутствует в промоторе cgl1 .Этот мотив SYGGRG участвует в репрессии углеродного катаболита у других грибов и распознается высококонсервативными факторами транскрипции класса цинковых пальцев Cys2His2 (Lundin et al. , 1994; Takashima et al. , 1996; Scazzocchio, 2000). У трансформантов B17 и F67 высокая концентрация глюкозы резко снижала уровень флуоресценции (рис. 4). Это предполагает, что H. cylindrosporum -регулирующие белки могут оказывать репрессию углеродного катаболита в этой гетерологичной промоторной области.Точная роль регуляторных консенсусных последовательностей, присутствующих в промоторе cgl1 , еще предстоит продемонстрировать. Однако этот эффект репрессии катаболита глюкозы представляет определенный интерес, поскольку его можно использовать для мониторинга in situ биодоступности сахаров в апопластических пространствах эктомикоризы, образованных между Pinus pinaster и H. cylindrosporum , особенно в сети Хартига. и мантийные отсеки. Чтобы узнать, можно ли использовать конструкцию sgfp для оценки концентрации апопластного сахара в симбиотических растениях, мы также проверили влияние концентраций глюкозы 1 мМ и 10 мМ на интенсивность флуоресценции (рис.5). В качестве контроля использовали концентрацию глюкозы 100 мМ. У трансформанта B17 флуоресценция, обнаруженная после роста на 1 и 10 мМ глюкозе, не различалась статистически, тогда как у трансформанта F67 очень высокая флуоресценция, обнаруженная после роста на 1 мМ глюкозе, была приблизительно снижена наполовину на 10 мМ глюкозе, показывая, что Система экспрессии подавлена глюкозой даже при низких концентрациях в этом трансформанте, так что ее можно использовать в качестве биосенсора для определения концентраций глюкозы в апопласте эктомикоризы.Это будет важно для понимания регуляции генов в симбиотической ткани, поскольку известно, что некоторые грибковые гены, регулируемые глюкозой, по-разному экспрессируются в двух грибковых компартментах эктомикоризы. Это относится, например, к генам, кодирующим переносчик моносахаридов и фенилаланинаммиаклиазу из Amanita muscaria , ассоциированного с елью европейской, или гибридов Populus (Nehls et al. , 1998, 1999, 2001; Wiese et al. , 2000).
5
Влияние внешних концентраций глюкозы на интенсивность флуоресценции белковых экстрактов из двух трансформантов, экспрессирующих sgfp- (B17 и F67) Hebeloma cylindrosporum . Растворимые белки экстрагировали из мицелия, выращенного в темноте при различных внешних концентрациях глюкозы (1, 10 и 100 мМ). Эмиссию флуоресценции белковых экстрактов измеряли при 511 нм и выражали в произвольных единицах (флуоресценция мг белка -1 ).Трансформанты, экспрессирующие B17 и F67 sgfp , обозначены серыми и черными полосами соответственно. Нефлуоресцентный штамм дикого типа h2.7 (белые полосы) использовали в качестве контроля. Значения представляют собой среднее значение трех независимых экспериментов ± стандартная ошибка. Значения с одной и той же буквой (a, b, c, d или e) статистически не различаются ( P <0,05).
5
Влияние внешних концентраций глюкозы на интенсивность флуоресценции белковых экстрактов двух трансформантов, экспрессирующих sgfp- (B17 и F67) Hebeloma cylindrosporum .Растворимые белки экстрагировали из мицелия, выращенного в темноте при различных внешних концентрациях глюкозы (1, 10 и 100 мМ). Эмиссию флуоресценции белковых экстрактов измеряли при 511 нм и выражали в произвольных единицах (флуоресценция мг белка -1 ). Трансформанты, экспрессирующие B17 и F67 sgfp , обозначены серыми и черными полосами соответственно. Нефлуоресцентный штамм дикого типа h2.7 (белые полосы) использовали в качестве контроля. Значения представляют собой среднее значение трех независимых экспериментов ± стандартная ошибка.Значения с одной и той же буквой (a, b, c, d или e) статистически не различаются ( P <0,05).
Выводы
Мы показали, что функциональный GFP может продуцироваться в H. cylindrosporum и что ген sgfp является подходящим репортерным геном в этом симбиотическом грибе базидиомицетов. Трансформант H. cylindrosporum F67, экспрессия GFP которого подавляется глюкозой даже при низких концентрациях (1–10 мМ), будет потенциальным инструментом для оценки поставки сахара растением совместимому микоризному симбионту.Репортерный ген sgfp также будет использоваться для изучения экспрессии различных генов, представляющих интерес, у этого гриба, в частности тех, которые предположительно участвуют в образовании и функционировании микоризы, от начальных этапов взаимодействия растение-гриб до двунаправленного обмена питательными веществами.
Благодарности
Мы хотели бы поблагодарить Пьера Одени, Жан-Франсуа Гонне и Режиса Пепена за их помощь в создании фотоиллюстраций и Имане Аззузи за ее техническую помощь.Великобритания выражает признательность DBU за финансовую поддержку (Deutsche Bundesstiftung Umwelt) и грант от ETH Zurich (совместно с Маркусом Эби).
Список литературы
(
2004
)
Анализ промотора cgl2 , гена, кодирующего галектин, транскрибируемого во время формирования плодовых тел в Coprinus cinerea ( Coprinus cinereus )
.
Fungal Genet Biol
41
:
1120
—
1131
.
(
2000
)
Развитие плодовых тел у Coprinus cinereus : регулируемая экспрессия двух галектинов, секретируемых неклассическим путем
.
Microbiol
146
:
1841
—
1853
.
(
1976
)
Быстрый и чувствительный метод определения количества белка в микрограммах, использующий принцип связывания белок-краситель
.
Ann Biochem
72
:
248
—
254
.
(
2005
)
Эффективная экспрессия GFP в грибах Agaricus bisporus и Coprinus cinereus требует интронов
.
Fungal Genet Biol
42
:
191
—
199
.
(
2004
)
Немикоризные (myc-) мутанты Hebeloma cylindrosporum , полученные посредством инсерционного мутагенеза
.
Mol Plant – Microb Interact
17
:
1029
—
1038
.
(
1998
)
Зеленый флуоресцентный белок как репортер транскрипции и локализации белка в грибах
.
Curr Opinion Microbiol
1
:
406
—
410
.
(
1995
)
Понимание, улучшение и использование зеленых флуоресцентных белков
.
Trends Biochem Sci
20
:
448
—
455
.
(
1994
)
Мутанты сверхпродуцента ауксина Hebeloma cylindrosporum Romagnesi обладают повышенной микоризной активностью
.
Новый Фитол
128
:
645
—
657
.
(
2005
)
Agrobacterium опосредованный перенос генов и усиленная визуализация зеленого флуоресцентного белка в микоризном аскомицете Tuber borchii : первый шаг к генетике трюфелей
.
Curr Genet
48
:
69
—
74
.
(
1997
)
Мелкомасштабная структура популяций эктомикоризного гриба Hebeloma cylindrosporum в прибрежных лесных экосистемах песчаных дюн
.
Мол Экол
6
:
353
—
364
.
(
2000
)
Транскрипция гена нитратредуктазы, выделенного из симбиотического гриба базидиомицетов Hebeloma cylindrosporum , не требует индукции нитратами
.
Mol Gen Genet
263
:
948
—
956
.
(
2003
)
Характеристика и анализ экспрессии генов переносчика нитрата и нитритредуктазы, двух членов кластера генов для ассимиляции нитратов из симбиотического базидиомицета Hebeloma cylindrosporum
.
Curr Genet
43
:
199
—
205
.
(
2001
)
Молекулярная характеристика двух переносчиков аммония эктомикоризного гриба Hebeloma cylindrosporum
.
FEBS Lett
505
:
393
—
398
.
(
2003
)
Молекулярная характеристика, функция и регуляция переносчиков аммония (Amt) и ферментов метаболизма аммония (GS, NADPH-GDH) в эктомикоризном грибе Hebeloma cylindrosporum
.
Mol Microbiol
47
:
411
—
430
.
(
1998
)
Тип спаривания A и синий свет регулируют все известные процессы дифференцировки у базидиомицетов Coprinus cinereus
.
Mol Gen Genet
260
:
81
—
91
.
(
2002
)
Влияние активированных путей спаривания A и B на процессы развития базидиомицетов Coprinus cinereus
.
Molecular Genet Genom
268
:
262
—
271
.
и другие.
. (
2004
)
Масштабная идентификация генов гриба Hebeloma cylindrosporum открывает путь к молекулярному анализу эктомикоризного симбиоза
.
Новый Фитол
164
:
505
—
513
.
(
1999
)
Интроны необходимы для накопления мРНК в Schizophyllum commune
.
Mol Microbiol
32
:
681
—
689
.
(
1994
)
Важность фланкирующей AT-богатой области в распознавании сайта-мишени GC-бокс-связывающим белком цинкового пальца MIG1
.
Mol Cell Biol
14
:
1979
—
1985
.
(
2001
)
Ген зеленого флуоресцентного белка функционирует как репортер экспрессии гена в Phanerochaete chrysosporium
Функциональные характеристики Amanita muscaria Monosaccharide Transporter, AmMst1
.
Завод Биол
2
:
278
—
282
.
(
2002
)
Характеристика общей аминокислотной пермеазы из Hebeloma cylindrosporum
.
FEBS Lett
528
:
119
—
124
.
(
2003
)
Экспрессионная библиотека кДНК для супрессивного клонирования в дрожжевых мутантах, комплементации дрожжевого мутанта his4 и анализа EST из симбиотического базидиомицета Hebeloma cylindrosporum
.
Геном
46
:
177
—
181
.
(
1996
)
Оптимизированное использование кодонов и хромофорные мутации обеспечивают повышенную чувствительность с зеленым флуоресцентным белком
Не выбирайте яд: при сборе грибов для еды в Мичигане (E2777)
Не выбирайте яд: при сборе грибов для еды в Мичигане (E2777)
10 ноября 2015 г.
—
Автор:
Хизер Халлен
Введение
Известно, что по крайней мере 50 крупных видов диких грибов, произрастающих в Мичигане, ядовиты.Может быть и больше.
Окончательное решение, есть ли лесной гриб, остается за вами. Университет штата Мичиган, Департамент общественного здравоохранения штата Мичиган, авторы данной публикации и те, кто участвует в данной публикации, не несут ответственности за безопасность или благополучие любого сборщика грибов.
Что такое ядовитый гриб?
Для целей этого бюллетеня мы определяем ядовитый гриб как гриб, который, как ожидается, будет оказывать неблагоприятное воздействие на значительный процент населения большую часть времени.Это определение исключает идиосинкразические реакции и аллергии, которые могут вызвать у человека неблагоприятную реакцию на обычно съедобный гриб. Так же, как у некоторых людей аллергия на пшеницу или арахисовое масло, у некоторых есть аллергия на определенные грибы.
В Мичигане растет около 2500 видов крупных мясистых грибов. Под «большими и мясистыми» мы подразумеваем те грибы, которые достаточно большие, чтобы их можно было увидеть, и достаточно большие, чтобы приготовить еду, если их собрать в большом количестве.
Число было бы увеличено на несколько тысяч, если бы в подсчет были включены микроскопические грибы.Из примерно 2500 крупных видов, по крайней мере, 50 видов известны как ядовитые. В целом безопасными для употребления считаются от 60 до 100 видов.
Как их отличить? Вы не можете определить, является ли гриб ядовитым или безопасным, простым волшебным способом. Вы должны научиться точно определять каждый гриб, который вы собираете в пищу.
В Мичигане растут ядовитые лесные грибы
Из задокументированных историй болезни и из научной литературы мы составили неполный список ядовитых грибов Мичиган.Некоторые из них смертельны; другие, неприятные. Виды, которые вызвали редкую гибель при особых обстоятельствах, отмечены звездочкой; те, которые часто смертельно опасны, отмечены двумя звездочками. Галлюциногенные виды обозначены цифрой t .
Преимущественно ядовитые грибы
Agaricus praeclarosquamosus
Amanita bisporigera **
Мухомор cothurnata
Amanita muscaria * t
Мухомор пантера *
Amanita phalloides **
Мухомор обыкновенный
Amanita tenuifolia **
Мухомор велатипес
Мухомор верна **
Amanita virosa **
Белый гриб
Подберезовик сатанинский
Боровик подберезовик
Молибдиты хлорофилла
Citocybe clavipes (со спиртом)
Clitocybe dealbata
Clitocybe morbifera
Conocybe filaris
Conocybe lacteal
Coprinus atramentarius (с алкоголем)
Coprinus insignis
Род Cortinarius ** ( Cortinarius содержит более 1000 видов.Большинство из них не тестировалось или их съедобность неизвестна; некоторые, такие как C. orellanus, , смертельно ядовиты.)
Род Entoloma
Род Galerina **
Gomphus floccosus
Gymnopilus Spectabilis t
Род Gyromitra ** (Gyromitra esculenta, G. brunnea)
Hebeloma crustuliniforme
Hebeloma sinapizans
Гифолома (Naematoloma) fasciculare
Род Inocybe
Lactarius pallidus
Lactarius scrobiculatus
Lactarius torminosus
Lepiota subincarnata **
Omphalotus illudens
Panaeolus subalteatus
Paxillus invutus *
Pholiota squarrosoides
Psathyrella foetidissima т
Psilocybe caerulipes т
Psilocybe (Stropharia) cubensis т
Бычья рамария
Ramaria formosa
Russula emetic
Sarcosphaera crassa
Scleroderma citrinum
Tricholoma pardinum
Tircholoma saponaceum
Tricoloma subacutum
Tricholoma Vacinum
Tricholoma venenata
Съедобные грибы, иногда вызывающие расстройство желудка
Armillaria mellea
Laetiporus sulfereus
Lepiota naucina
Богемская верпа
Кроме того, большинство съедобных грибов могут вызывать желудочно-кишечные расстройства, если их есть в сыром виде. Armillaria mellea, опята или опята; Lepista nuda, вздор; и виды Morchella, , сморчки, особенно вопиют в этом отношении.
Некоторые мифы о грибах
1. «Если животное съест это, я могу съесть». Это неправда. Белки и кролики могут спокойно есть грибы Amanita , которые смертельно ядовиты для людей.
2. «Если я немного поем, немного подожду и не заболею, гриб безопасен.«Самые опасные из известных грибных токсинов обладают замедленным действием. Аматоксины (смертельные токсины в некоторых грибах) вызывают болезненные симптомы только через 6–14 часов, но появление симптомов может быть отложено на 36 часов и более. Симптомы отравления токсинами Cortinarius могут проявиться в течение от 10 дней до трех недель.
3. «Приготовление гриба уничтожит токсин». Невозможно уничтожить большинство опасных грибных токсинов. Готовить рекомендуется для всех грибов, потому что это расщепляет некоторые из грибных сахаров, которые мы не можем переварить.Некоторые грибковые токсины уничтожаются при приготовлении пищи, но большинство токсинов — нет.
4. «Тестам» отличить ядовитые грибы от полезных не стоит. Народная традиция породила ряд испытаний: ядовитый гриб должен затемнять, серебро — устранять яд; гриб считается безопасным, если можно очистить шляпку; грибы, растущие на древесине, считаются безопасными. Это неизменно ложь. ЕДИНСТВЕННЫЙ НАДЕЖНЫЙ СПОСОБ ОТЛИЧИТЬ ЯДОВЫЙ ГРИБ ОТ Съедобного — это научиться определять отдельные виды.
Почему грибы ядовиты?
Иногда кажется, что яд выполняет защитную функцию. Некоторые виды Russala и Lactarius очень острые и могут обжечь рот, если вы попробуете их на вкус. Жгучий, едкий вкус эффективно мешает людям и животным есть гриб, позволяя ему созреть и высвободить споры.
У других грибов назначение яда (если таковое имеется) не столь однозначно. Смертоносный вид Amanita , к сожалению, имеет хороший вкус.Эта черта в сочетании с характерной задержкой до появления каких-либо симптомов может означать, что токсин не является очень хорошим защитным соединением — по крайней мере, не против людей. Токсины могли развиться, чтобы отпугнуть личинок насекомых.
Некоторые токсины могут выполнять другую, неустановленную роль в грибке, и физиологический эффект, который химическое вещество оказывает на нас, может быть простым совпадением. А некоторые токсины могут не иметь никакого значения и могут быть просто отходами. Гриб — самая одноразовая часть грибкового организма.
Почему людей травят?
Многие случаи отравления происходят у иммигрантов, не знакомых с местной грибной флорой. Человек мог благополучно собрать знакомый гриб на своей родине, а затем перебраться в место, где встречаются очень похожие на вид, но ядовитые грибы.
Дети особенно подвержены отравлению грибами по разным причинам. Малыши проходят стадию «пасти», когда все, что ребенок может достать, кладут ему в рот.Дети постарше могут не осознавать разницу между грибами, растущими во дворе. Поскольку дети меньше взрослых и все еще развиваются, доза, необходимая для того, чтобы ребенок заболела, часто меньше, чем доза, необходимая для взрослого. Симптомы отравления могут различаться и часто бывают более серьезными у детей.
Отравление грибами часто происходит у тех, кто пытается получить кайф от «волшебных грибов». Это отравление обычно происходит из-за ошибочной идентификации, в результате чего случайно собираются высокотоксичные виды.Большинство галлюциногенных видов представляют собой маленькие коричневые грибочки и поэтому очень похожи на другие маленькие коричневые грибы, некоторые из которых могут быть смертельными. С 1960-х годов произошло множество серьезных отравлений людей, употреблявших видов Galerina , которые они приняли за видов Psilocybe .
Охота и сбор грибов в пищу могут быть очень полезным занятием. Вы можете насладиться приятными экскурсиями по лесу и получить удовольствие от сбора чудесно ароматных грибов для еды.Но вы ДОЛЖНЫ найти время, чтобы узнать о грибах, которые вы собираете, прежде чем рисковать своим здоровьем или жизнью ради еды.
Что вы можете сделать, чтобы защитить себя?
Отравления грибами в высшей степени можно избежать. Единственный способ отравиться грибами — съесть ядовитый гриб.
1. Никогда не ешьте грибы, если не знаете, что это такое. Вы, вероятно, не станете собирать дикую малину, если не сможете отличить малину от смертоносного паслена; Точно так же вы не должны собирать грибы для еды, если вы не можете отличить пищевые виды от ядовитых.
a) Используйте надежное руководство, написанное для вашего региона страны. Внимательно читайте описания грибов; не полагайтесь только на картинки. Цветные картинки служат средством идентификации, не более того. Многие грибы очень разнообразны. В большинстве книг на каждый гриб можно выделить только одну или две картинки, и они не могут продемонстрировать весь спектр внешнего вида.
б) Примите участие в занятии по идентификации грибов. И Мичиганский государственный университет, и Мичиганский университет предлагают такие занятия осенью; Кроме того, могут быть доступны специальные мастерские. MSU Extension и Мичиганский технический университет в течение последних нескольких лет в сентябре проводят семинар по съедобным и ядовитым грибам штата Мичиган.
в) Отправляйтесь на охоту за грибами в компании знающих людей. Упомянутые выше классы и семинары включают в себя сбор грибов. Клуб охотников за грибами штата Мичиган — это любительское общество, которое проводит набеги практически каждые выходные в течение грибного сезона.
г) Выкопайте каждый собранный гриб, чтобы получить всю базу.Не обрезайте стебель просто по линии почвы. Мешочек у основания, позволяющий идентифицировать ядовитую муху Amanita , может быть закопан под землей или под землей.
e) Сделайте отпечаток спор каждого собранного вами вида (см. Стр. 13).
2. Никогда не ешьте сырые грибы. Даже обычные съедобные грибы содержат сахара и ферменты, которые мы не можем переварить должным образом и которые будут вызывать проблемы, если они не будут расщеплены в процессе приготовления.
3. Никогда не ешьте старые или гниющие грибы. Многие случаи «отравления грибами» на самом деле являются случаями пищевого отравления, вызванного бактериями порчи, заражающими гриб. Всегда следите за тем, чтобы в ваших грибах не было личинок насекомых. Разрежьте гриб сверху вниз, чтобы проверить туннели для насекомых.
4. Будьте осторожны, когда едите гриб в первый раз. Так же, как у некоторых людей аллергия на пшеничную муку, клубнику или арахис, у некоторых есть аллергия на определенные грибы. Не думайте, что, поскольку вы можете безопасно есть некоторые грибы, вы можете съесть их все.
5. Каждый раз, когда вы пробуете новый вид, сохраняйте весь сырой образец для идентификации на случай, если вы заболеете. Микологу или терапевту легче идентифицировать образец целиком, чем пытаться идентифицировать его по содержимому желудка.
6. Пробовать новые виды по одному ; Если вы все же заболели, легче определить виновника, если вы съели только один вид грибов, а не несколько.
7. Не переусердствуйте. Даже самые лучшие и безопасные грибы трудно переваривать, если их есть в больших количествах. Клеточная стенка грибов состоит из хитина — сахара, который мы не можем переваривать.
8. Уважайте других. Многие очень боятся грибов, которые не продаются в магазине. Они не хотят иметь ничего общего с лесными грибами, какими бы безопасными или вкусными они ни были. Уважайте это и не навязывайте свои грибы никому.
Биология грибов / анатомия грибов
Чтобы быть уверенным в идентичности гриба, мы должны понимать морфологию и анатомию гриба.Чтобы безопасно идентифицировать грибы, мы должны научиться распознавать составные части, позволяющие отличить съедобный гриб от ядовитого. Схема развития ядовитого мухомора Amanita справа дает введение в анатомию грибов.
Белый Мухомор Грибы ядовиты на всех стадиях
a) Спора Amanita попадает на запас пищи в подходящей среде. Он прорастает и дает вегетативный рост под названием мицелий , состоящий из множества тонких волосовидных нитей, называемых гифами.
б) В мицелии развивается узелок, который превращается в пуговицу, а затем расширяется в плодовое тело (гриб) гриба.
c) Кнопка в форме яйца на Amanita заключена в толстую мембрану, называемую универсальной вуалью . На данном этапе его можно принять за съедобный шарик.
г) Развивающийся гриб проталкивается через универсальную вуаль, оставляя чашевидную структуру ( volva ) в основании стебля.Вольва может находиться ниже поверхности почвы или дупла. По мере удлинения ножки становится очевидной другая мембрана (частичная вуаль , ). Он покрывает жабры под шляпкой, простираясь от стебля до края шляпки.
д) Когда шляпка расширяется и начинает сплющиваться, частичная вуаль отрывается по краю шляпки, но остается прикрепленной к стеблю. Мягкая мембрана, прикрепленная к стеблю, образует юбку, называемую кольцом , или кольцом.
е) В зрелом состоянии шляпка может быть почти плоской.Споры развились и созрели по бокам жабр. Открываются жабры, и споры могут свободно падать в воздушные потоки и уноситься, чтобы продолжить цикл роста и размножения. Частичная вуаль свисает кольцом на стебле, а универсальная вуаль образует вольву у основания стебля, которая может быть вне поля зрения под поверхностью почвы. Этот красивый, чисто-белый гриб получил титулы «ангел смерти» и «ангел-разрушитель».
Другие грибы развиваются аналогичным образом, но с некоторыми вариациями. Amanita видов — единственные грибы, обладающие как volva (универсальная вуаль), так и кольцевым пространством (частичная вуаль).
Одна очень важная черта при идентификации многих грибов — это цвет спор. Это легко определить, сделав отпечаток спор. Отрежьте шляпку зрелого гриба и положите на лист бумаги жабрами вниз. Чтобы гриб не высыхал и не проникал поток воздуха, полезно поставить над грибами миску или стакан.Оставьте гриб на пару часов, затем снимите его с бумаги. Должно присутствовать скопление спор. Используйте белую или черную бумагу (цветная бумага может произвести искаженное впечатление). В идеале вы можете использовать лист бумаги наполовину черный, наполовину белый. В некоторых грибных клубах любителей есть такая бумага, или ее легко сделать самостоятельно в копировальном центре. Мухомор видов и многие другие грибы имеют споры от белого до кремового цвета, которые не будут четко отображаться на белой бумаге.Другие грибы могут иметь цветные, темно-коричневые или черные споры.
Грибные токсины
Подавляющее большинство отравлений грибами не являются серьезными. Наиболее частыми симптомами являются желудочно-кишечные симптомы вскоре после употребления грибов в пищу. Они могут быть довольно серьезными и вызывать сильный дискомфорт в течение дня или двух, но обычно проходят сами по себе. В крайних случаях может потребоваться госпитализация для борьбы с обезвоживанием. Если симптомы проявляются в течение двух часов после приема внутрь гриба, это хороший знак, поскольку наиболее опасные грибные токсины редко вызывают симптомы раньше, чем через шесть часов после приема внутрь.
Каждый из основных грибных токсинов обсуждается отдельно ниже. Перечислены числа пуазиндекса, а также обычные симптомы и лечение, если оно известно. Poisindex относится к системе Poisindex, широко используемой в больницах и центрах отравлений. Эта классификация может ничего не значить для вас, но будет полезна для отравления или врача.
Далее перечислены обычные симптомы с последующим лечением, если известно. Назначение лечения выходит за рамки данной публикации.Когда методы лечения известны, они будут перечислены, но в любом случае следует проконсультироваться с врачом. Многие методы лечения недоступны за пределами больницы, и самолечение может быть более опасным, чем полное отсутствие лечения. Далее следуют дальнейшие подробности об отравлении, а также отличительные особенности грибов и другая полезная информация. Наконец, обсуждаются двойники. Если вы собираете грибы для еды, убедитесь, что вы не собрали ядовитые виды, похожие на те, которые вам нужны.
Аматоксины (класс A / Poisindex группа 1)
Грибы: Некоторые грибы родов Amanita, Galerina, Lepiota, и Conocybe.
Симптомы: Тяжелые желудочно-кишечные расстройства (спазмы желудка, рвота, диарея) начинаются по крайней мере через шесть часов после приема внутрь. Эта фаза длится день или два, после чего наступает ремиссия, при которой пациент чувствует себя лучше. На третьем этапе пациент чувствует себя лучше.На третьем этапе пациент может впасть в кому или умереть в результате печеночной и почечной недостаточности.
Лечение: Противоядие неизвестно. Желудок можно опорожнить (рвота или промывание желудка) вскоре после приема пищи; однако если прошло более двух часов, это не сработает. Лечение выбирается в индивидуальном порядке и включает тщательный мониторинг уровня ферментов печени и общего состояния пациента. Может быть проведена фильтрация крови углем. Можно рассмотреть возможность пересадки печени.
Описание: Аматоксины — небольшие химические вещества, технически известные как бициклические октапептиды. Они ответственны за подавляющее большинство известных смертельных случаев, связанных с грибами. Аматоксины обнаружены в грибах четырех неродственных родов: Amanita, Galerina, Lepiota, и Conocybe; все четыре происходят в Мичигане. Отравление аматоксином особенно опасно, поскольку симптомы проявляются через 6–36 часов после употребления грибов в пищу, в среднем на 12 часов.К тому времени, как пациент почувствует себя плохо, уже слишком поздно, чтобы рвота или промывание желудка принесли какую-либо пользу.
Виды Amanita вызывают большинство отравлений, потому что это единственные производящие аматоксин грибы, достаточно большие, чтобы соблазнить тех, кто ищет еду. Виды мухоморов обычно легко распознать по наличию у них вольвы (чашевидная структура) у основания стебля, кольца (кольца) вокруг средней и верхней части стебля, белого цвета, свободных жабр. , и белый или светлый споровый принт (см. Схему и фотографии). Amanita — единственный род, у которого есть и кольцо, и вольва. Вольва может быть захоронена кольцом и вольвой. Вольву можно похоронить в даффе. ЛЮБОЙ гриб, собираемый в пищу, следует выкопать из земли (не срезать на уровне земли), чтобы определить, есть ли у него вольва. У некоторых видов вольва хрупкая и может быть потеряна или разрушена при удалении гриба. Кольцо также может быть хрупким и может отсутствовать у зрелого гриба. На всякий случай опасайтесь есть грибы, в которых есть эти символы.
Виды Amanita обычно ассоциируются с деревьями, хотя связь может быть не сразу очевидной — дерево может находиться в нескольких ярдах от гриба. Мухомор видов распространены в мичиганских парках, лесах и зонах отдыха с конца июня до конца сезона грибов в ноябре.
Amanita bisporiger, A. verna и A. virosa известны как ангелы-разрушители. Это средние и крупные грибы, которые часто имеют чистый атласно-белый цвет.По поводу их классификации ведутся споры, и их можно разделить на виды только с помощью микроскопа. Все белые виды мухоморов следует считать смертельно опасными.
Образцы аматоксинов Lepiota имеют небольшие размеры (шляпки обычно менее 2 дюймов в диаметре). У них свободные жабры, белые споры и неплотно прикрепленное кольцо, которое часто может скользить вверх и вниз по стеблю. У молодых экземпляров шляпки красновато-коричневые; у более старых будут красновато-коричневые чешуйки на белом фоне.Маленькие Лепиоты сложно идентифицировать, и их нельзя есть. Несмотря на свои крошечные размеры, эти виды могут содержать до 100 раз больше токсина, чем гораздо более крупные смертоносные мухоморы .
Виды
Galerina и Conocybe — это маленькие коричневые грибочки, которые не очень аппетитны. Оба дают коричневые отпечатки спор. Galerina растет на гниющей древесине, а Conocybe обычно обитает на лужайках. Conocybe filaris — единственный вид Conocybe , который, как известно, продуцирует аматоксины, но другие виды, как известно, продуцируют аматоксины, но и другие виды могут также; они не прошли широкого тестирования. Conocybe lacteal, , распространенный в Мичигане, производит родственное химическое вещество и иногда может продуцировать аматоксины. Не экспериментируйте! Нет Michigan Galerina безопасно. Эти грибы вызвали меньше отравлений, чем Amanita , из-за своего меньшего роста и тусклого цвета. Галерина отвечает за периодические отравления людей, желающих получить кайф от «волшебных грибов». Галлюциногенные виды Psilocybe имеют размер от маленького до умеренно большого, коричневого цвета с черными спорами, и у некоторых людей сложилось ошибочное мнение, что все маленьких коричневых грибочка являются галлюциногенами.
Двойников: Съедобный шарик можно спутать с незрелым Amanita в стадии пуговицы. Если разрезать его сверху вниз, Amanita покажет начало стебля, жабр и шляпку гриба, а клубок будет просто однородным, слегка зернистым белым или будет содержать массу от желтоватого до темно-оливкового цвета. -зеленые споры. Всегда нарежьте открытые шарики, чтобы наверняка их съесть. Незрелые виды Agaricus (луговой гриб и конский гриб) могут напоминать Amanitas из-за беловатых свободных жабр, кольца и общего роста.У Agaricus будут розовые и, в конечном итоге, шоколадно-коричневые жабры с темно-коричневыми спорами по мере созревания, в то время как Amanita сохранит беловатые жабры и споры повсюду. Lepiota (Leucoagaricus) naucina может показаться очень похожим на ангелов-разрушителей, но у Lepiota отсутствует вольва. Хотя в некоторых книгах он указан как съедобный, L. naucina не рекомендуется, так как у некоторых людей он вызывает расстройство желудка. Chlorophyllum molybdites — ядовитый двойник с белыми свободными жабрами, кольцом и ростом, подобным виду Amanita .По мере созревания жабры становятся бледно-зелеными, а отпечаток спор становится зеленым. Chlorophyllum без волвы и имеет бледно-коричневые чешуйки на шляпке.
Токсины Cortinarius (класс B / Poisindex группа 1-A)
Грибы: Виды из рода Cortinarius.
Симптомы: Отравление кортинариусом характеризуется чрезвычайно длительной задержкой. Между употреблением гриба и появлением симптомов может пройти минимум три дня или от 10 дней до трех недель.Симптомы включают рвоту, диарею, потерю аппетита, головную боль, чувство холода и возможную почечную недостаточность. Почечная недостаточность может привести к смерти.
Лечение: Лечить как почечную недостаточность. Некоторые пациенты выздоравливают самопроизвольно; другим может потребоваться диализ или пересадка почек.
Описания: Отравление Cortinarius особенно опасно из-за очень долгой задержки до появления каких-либо симптомов. Эта задержка очень затруднила точное определение того, какой вид Cortinarius может быть ответственным.Отравление происходит так долго после употребления гриба в пищу, что гриб вообще редко может быть связан с заболеванием. Ответственные токсины неизвестны. Предполагается, что за отравления человека ответственны два токсина, оба из которых могут вызывать заболевание у лабораторных животных.
Cortinarius — самый крупный из известных родов грибов, насчитывающий более тысячи видов. Ни один из них не является особо предпочтительным, и, пока мы не узнаем значительно больше об отравлении Cortinarius , никого нельзя есть.Отличительными чертами рода являются наличие паутины ( cortina ; см. Фото на странице 20) и ржаво-коричневых спор . Кортина может стираться по мере созревания гриба, но на стебле обычно остаются видимые несколько прядей, которые часто выделяются ржавым отложением спор. Жабры становятся ржаво-коричневыми с возрастом, и на шляпках соседних грибов часто можно увидеть отложения спор. Многие (но не все!) Виды Cortinarius имеют вздутое, выпуклое основание.Большинство видов являются микоризными и растут в лесных районах.
Двойников: Весьма желанный побег, Lepista (Clitocybe) nuda, фиолетовый и напоминает несколько лиловых видов Cortinarius . Тем не менее, у дурака нет корины и есть след от споров от кремового до розоватого до сиреневого, но никогда не ржаво-коричневый.
Мономэтилгидразин (класс C / Poisindex группа 3)
Грибы: Представители рода Gyromitra (ложные сморчки).
Симптомы: Латентный период от шести до восьми часов сопровождается чувством переполнения желудка, затем рвотой и водянистым поносом, которые могут сохраняться до двух дней. За головной болью, усталостью, кремом и сильной болью в области печени и желудка может последовать желтуха. Красные кровяные тельца могут разрушаться. Отравление может привести к летальному исходу.
Лечение: Рвота может помочь при раннем применении (более чем через два часа после приема внутрь не даст эффекта, поэтому к моменту появления симптомов она будет неэффективной).Если у пациента обезвоживание, может потребоваться замена жидкости. Пациента следует госпитализировать, чтобы можно было провести лабораторные исследования для выявления признаков гемолиза, печеночной или почечной недостаточности.
Описание: Отравление монометилгидразином — один из самых запутанных синдромов отравления грибами. Количество токсина может сильно варьироваться от гриба к грибу, а восприимчивость может сильно варьироваться от человека к человеку. Способ приготовления грибов имеет огромное значение.Токсин летуч и разрушается при нагревании. Самый «безопасный» способ приготовить грибы Gyromitra — это пропарить грибы (стараясь не вдыхать пары, содержащие токсин), слить воду для готовки и обжарить грибы на отдельной чистой сковороде. Это удаляет большую часть монометилгидразина. Другие токсины, включая неопознанный канцероген, остаются в грибах и могут накапливаться со временем при повторных приемах пищи Gyromitra . Несмотря на то, что многие люди намеренно собирают и едят эти грибы, мы не рекомендуем употреблять в пищу какие-либо виды грибов Gyromitra .
Грибы этого рода очень самобытны. Шляпка коричневого оттенка на стебле от беловатого до светло-коричневого. Колпачок может быть волнистым, извилистым или лопастным, — без ямок. Жабр нет. Gyromitra представляет собой аскомицет; он принадлежит к совершенно другой группе грибов, чем другие грибы в этой брошюре, и связан со сморчками. Никаких следов спор получить не удастся. Если разрезать гриб сверху вниз, шляпка будет крепиться к стеблю.В отличие от большинства грибов, которые плодоносят в конце лета или осенью, Gyromitra плодоносит весной.
Двойники: Морель ( видов Morchella, ). Истинные сморчки легко отличить от ложных сморчков по наличию ямчатой (не лопастной или волнистой) шляпки и прикреплению стебля. Стебель прикреплен к основанию шляпки у настоящих сморчков, но к вершине шляпки у ложных сморчков. См. Бюллетень расширений MSU E-2755, Май — месяц Мореля в Мичигане, для получения дополнительной информации.
Коприн (класс D / Poisindex группа 5)
Грибы: Coprinus atramentarius, Clitocybe clavipes, другие виды Coprinus (редко).
Симптомы: Симптомы могут появиться вскоре после употребления алкогольного напитка с добавлением грибов или при употреблении алкоголя в течение 48 часов после употребления гриба. Симптомы включают покраснение лица и шеи, металлический привкус во рту, покалывание в конечностях, учащенное сердцебиение и чувство отека на лице и руках.Первые симптомы могут сопровождаться тошнотой и рвотой. Иногда возникают нарушения зрения, головокружение, слабость и спутанность сознания.
Лечение: Со временем симптомы исчезнут сами по себе. Успокойте пациента, который может быть уверен, что серьезно отравился.
Описание: Коприн интересен тем, что, строго говоря, не является ядом. Многие люди могут есть и едят эти грибы без вреда для здоровья. Напротив, алкоголь — это яд.Организм человека справляется с алкоголем, быстро разлагая его на ряд менее токсичных соединений, пока он не перестанет быть вредным. Коприн препятствует этому процессу, ингибируя один из ферментов, используемых при переработке спирта. Спирт частично распадается до ацетальдегида, но не полностью перерабатывается. Симптомы отравления коприном возникают из-за накопления в крови ацетальдегида. Кстати, дисульфирам, применяемый для лечения алкоголизма, действует точно так же. Отравление коприном не является серьезным, но неприятным и может вызывать тревогу у жертвы, которая может подумать, что съела действительно опасный гриб.Отравление обычно проходит через пару часов без какого-либо дополнительного лечения.
Ответственный гриб, Coprinus atramentarius, принадлежит к группе грибов с черными спорами, известной как чернильные шляпки. Вскоре после созревания гриба жабры начинают перевариваться снизу вверх, а жабры и шляпка растворяются в чернилах, окрашенных спорами в черный цвет. Coprinus atramentarius относится к более крупным видам Coprinus и обладает серо-коричневой шляпкой от гладкой до тонко шелковистой.Шляпка не расширяется так сильно, как у многих других грибов, и всегда остается широко конической. Гриб обычно растет большими группами у подножия уличных деревьев или в траве, и мы часто видели, как он плодоносит на лужайках и бульварах в Ист-Лансинге летом и осенью. Coprinus atramentarius съедобен и безопасен при приготовлении и при отсутствии алкоголя в течение двух или трех дней после употребления в пищу гриба. Все виды Coprinus следует готовить и употреблять в пищу вскоре после сбора, прежде чем они смогут перевариться.
Двойников: Черные споры и тенденция растворяться в чернилах являются отличительными чертами. Coprinus commatus, лохматая грива, является популярным съедобным видом, но имеет белый цилиндрический чешуйчатый колпачок и вряд ли будет принят за C. atramentarius.
Псилоцибин, Псилоцин (класс E / Poisindex группа 6)
Грибы: Psilocybe и Stropharia видов, Paneolus видов, некоторые Conocybe и Inocybe видов, Gymnopilus spectabilis.
Симптомы: Изменение настроения обычно происходит через 20-60 минут после приема гриба. Пациент может испытывать страх, возбуждение, веселье, галлюцинации, потерю координации, расширение зрачков, учащенное сердцебиение или учащенное дыхание. У детей может развиться высокая температура и / или судороги.
Лечение: Успокоения и времени обычно достаточно для лечения. Дети должны находиться под наблюдением и могут потребовать госпитализации в случае лихорадки или судорог.У взрослых отравление редко бывает серьезным, и из-за психического расстройства перемещение галлюцинирующего пациента в больницу может усилить его или ее чувство страха и замешательства.
Описание: За исключением Gymnopilus, , большого желто-коричневого гриба, растущего группами на дереве, псилоцибин-содержащие разновидности представляют собой маленькие или умеренно большие коричневые грибы с темно-коричневыми или пурпурно-черными спорами. У многих из этих видов синяк голубоватый или у основания стебля голубоватый.Они могут расти на лужайках, лугах (особенно сильно удобренных) или на навозе.
Маленькие коричневые грибочки обычно не используются в пищу. Те, кто разыскивают и едят их намеренно, обычно ищут галлюциногенные виды. Основная опасность исходит от токсичных видов, которые могут выглядеть одинаково. Поскольку они могут плодоносить на лужайках, они также ответственны за несколько детских отравлений, хотя мы не слышали никаких сообщений об этом в Мичигане.
Двойники: Gymnopilus крупнее большинства видов, содержащих псилоцибин.Он растет группами на дереве и обычен в Мичигане. Мы видели, что G. spectabilis ошибочно приняли за опята, Armillaria mellea. Их можно отличить по цвету спор: желто-коричневый у Gymnopilus и белый у Armillaria. Gymnopilus также похож на ядовитого Omphalotus illudens .
Смертельно ядовитые виды Galerina были ошибочно приняты за видов Psilocybe . Galerina растет на древесине, а не на земле или лужайках (хотя есть редкие сообщения о том, что Galerina растет на заглубленных в траву деревьях). Galerina имеет ярко-коричневый или оранжево-коричневый след спор и может иметь небольшое кольцо.
Мускимол, иботеновая кислота (класс F / Poisindex группа 2)
Грибы: В основном Amanita muscaria и A. pantherina, , но аналогичные токсины могут встречаться в A. cothurnata, A. frostiana и A. Gemmata.
Симптомы: Чувство сонливости через 30-60 минут после приема пищи, за которым следует состояние, напоминающее алкогольное опьянение.Вслед за этим возникает гиперактивное состояние спутанности сознания, мышечных спазмов, делирия и зрительных галлюцинаций, продолжающееся до четырех часов. Рвоты обычно не бывает. За этим следуют сонливость и глубокий сон, а выздоровление обычно происходит довольно быстро, хотя сообщается о летальности от 1 до 5 процентов.
Лечение: Обычно симптомы со временем проходят; чрезмерное лечение может быть более разрушительным, чем полное его отсутствие. Рвота или промывание желудка могут быть выполнены, если пациент поступил на раннюю стадию отравления.
Описание: Иботеновая кислота содержится в грибах. Мусцимол, вызывающий симптомы отравления, вырабатывается в результате усилий организма по переработке иботеновой кислоты. Считается, что мусцимол связывается с рецепторами в головном мозге, вызывая нарушение нейротрансмиссии. Amanita muscaria содержит меньше токсина и поэтому менее опасен, чем A. pantherina. Другие виды менее изучены и редко употребляются в пищу.
Amanita muscaria — гриб с красной шляпкой и белыми пятнами, обычно изображаемыми в народном искусстве.Сорт с красной шляпкой редко встречается в Мичигане, но встречается ряд других разновидностей, в том числе с желтой, оранжевой или белой шляпкой. У всех разновидностей есть беловатые съемные «бородавки» на шляпке в молодом возрасте, хотя с возрастом они могут стираться или смываться. Вольва не очевидна и похожа на чашечку, как у ангелов-разрушителей, но выглядит как серия концентрических колец на стебле, чуть выше опухшего основания. Как и другие виды Amanita , он микоризный с деревьями и поэтому обычно встречается в лесах и на полянах возле деревьев, хотя мы видели A.muscaria под белой сосной в жилых помещениях. Amanita pantherina внешне похож на A. muscaria , но имеет серовато-коричневую шляпку, покрытую подобными беловатыми или сероватыми пятнами.
Люди, отравленные этими грибами, обычно дети, которых могут привлекать яркие цвета A. muscaria и его «дружелюбный», знакомый вид, а также люди, сознательно ищущие галлюциногенные вещества. Редко люди принимают A. muscaria за съедобный A.кесарево сечение. A. muscaria встречается во всем мире и широко используется в качестве галлюциногена в некоторых частях Европы и Азии. У североамериканских грибов несколько иной набор химических веществ, и они с большей вероятностью будут серьезно ядовиты, чем образцы из Старого Света; следовательно, A. muscaria не так широко использовался здесь в качестве галлюциногена. Может быть выражена потеря мышечного контроля. Смертельные отравления более вероятны для A. pantherina, , который содержит более высокие уровни токсина, чем A.мускария.
Двойников: Съедобный и популярный гриб Цезарь, Amanita caesarea, , имеет красновато-оранжевую шляпку и может иметь белые пятна на шляпке, хотя A. caesarea , вероятно, будет иметь одно или два больших пятна, а A. muscaria чаще имеет много мелких пятен. Amanita caesarea с ярко-желтыми жабрами; у A. muscaria цвет от белого до бледно-кремового. Отравления произошли из-за смешения этих двух видов, особенно среди европейских иммигрантов.
Мускарин (класс G / Poisindex группа 4)
Грибы: Некоторые представители родов Inocybe, и Clitocybe.
Симптомы: синдром «PSL» (потливость, слюноотделение, слезотечение) или «SLUDGE» (слюноотделение, слезотечение, мочеиспускание, дефекация, гастрит, рвота) возникает через 30–120 минут после приема внутрь.
Лечение: Атропин — специфический антидот при отравлении мускарином. Атропин токсичен и должен назначаться только квалифицированным врачом.
Описание: Синдром PSL обычно не особенно опасен, но определенно неприятен. Смертных случаев от отравления этими грибами не зарегистрировано. В тяжелых случаях врач может назначить атропин. Это единственный грибной яд, для которого известен специфический антидот.
Виды Inocybe часто называют «волокнистыми крышками». Их шляпки и стебли часто бывают волокнистыми, с волокнами, расходящимися от центра шляпки, видимыми невооруженным глазом или через увеличительное стекло.Иногда шляпки могут выглядеть шелковистыми. Колпачки обычно имеют коническую форму. Шляпки в основном тускло-серые, желто-коричневые или коричневые. Отпечаток спор желтовато-коричневый, а зрелые жабры от желтовато-коричневого до коричневатого цвета. Clitocybe видов имеют белые споры. Clitocybe dealbata — небольшой бледный гриб со слегка закругленной шляпкой; другие виды Clitocybe часто имеют перевернутую воронкообразную шляпку с жабрами, частично спускающимися вниз по стеблю ( нисходящих, жабр). И Inocybe , и Clitocybe могут плодоносить на газонах.
Двойников: В основном это маленькие грибы, которые вряд ли съедят большинство людей. Marasmius oreades , гриб-кольцо-фея, может напоминать Clitocybe dealbata , и два могут расти вместе. Marasmius oreades имеет относительно немного жабр, которые довольно толстые и широко расставленные и могут иметь видимые жилки между жабрами, в то время как Clitocybe имеет множество тонких, скученных жабр.
Неизвестные токсины (класс H / группа Poisindex 7)
«Неизвестные токсины» — это всеобъемлющий термин, обозначающий любые токсины, не попадающие в указанные выше категории.Это раздражители желудочно-кишечного тракта, если не указано иное, и симптомы включают спазмы в животе, тошноту, рвоту и / или диарею, начинающиеся между 30 минутами и двумя часами после приема внутрь. Поскольку точная природа токсина неизвестна, нельзя рекомендовать какой-либо конкретный антидот. Лечение — это время и успокоение. Общие грибы Мичиган в этой категории будут охвачены.
Молибдиты хлорофилла (зеленые жабры)
Отличительными чертами этого большого красивого гриба являются зеленые жабры и отпечаток зеленых спор. По мере созревания гриба жабры становятся зелеными, поэтому у молодых особей могут оставаться беловатые жабры. Зеленый отпечаток спор является диагностическим — ни у одного другого гриба в Мичигане нет зеленых спор. Chlorophyllum molybdites также имеет кольцо вокруг стебля, но, в отличие от видов Amanita , у него нет вольвы. Он может плодоносить на лужайках, и в июле мы наблюдали большое плодоношение в кампусе Университета штата Мичиган. Этот гриб очень похож на съедобные Lepiota racchodes и L.Procera (C. molybdites иногда называют Lepiota morganii). Единственное наблюдаемое различие между C. molybdites и L. racchodes — это цвет спор: у Lepiota споры белые.
Lepiota (Leucoagaricus) науцина
Многие книги перечисляют этот вид как съедобный, но многие люди не могут есть без расстройства желудка, поэтому его следует избегать. В молодом возрасте он тускло-белый, при созревании приобретает беловатый оттенок.У него небольшое кольцо на стебле, и его можно принять за ангелов-разрушителей. Вольвы нет, но база опухла. Споры белые или редко розоватые. Обычно он растет в траве и может появляться на лужайках. L. naucina не следует собирать из-за вероятности побочной реакции и более серьезного риска случайного сбора смертоносного Amanita .
Omphalotus illudens (Джек-фонарь)
Грибы от средних до крупных, обычно встречаются группами на дереве или у основания деревьев.Свежие экземпляры обладают отличительным признаком биолюминесценции — их жабры могут светиться в темноте. Жабры, как и остальные грибы, имеют цвет от оранжевого до желто-коричневого и могут частично спускаться вниз по стеблю. Отпечаток спор кремово-белый.
Эти грибы были ошибочно приняты за Armillaria mellea, популярный опята, который также встречается в группах на дереве или у оснований деревьев. Armillaria mellea является частью чрезвычайно разнообразного комплекса видов, но у экземпляров обычно есть кольцо вокруг стебля, которого у Omphalotus нет. Armillaria mellea имеет беловатые (не оранжевые) жабры и образует черные, похожие на шнурки органы, называемые ризоморфами, , которые часто могут быть видны от основания гриба.
Энтолома видов
Для этих видов характерны споры от розового до красного цвета и угловатые споры (видимые под микроскопом). Большинство видов ядовиты. Во многих книгах в качестве съедобных указывается Entoloma abortivum, , который встречается вместе с опята, Armillaria mellea .Чтобы усложнить ситуацию, как прерванные, так и неабортные формы (см. Рисунок) называются E. abortivum , но прерванная форма на самом деле в первую очередь опята, на которой паразитирует Entoloma . Абортированные плодовые тела съедобны; Неабсорбированные Энтоломы не следует есть, так как их можно спутать с ядовитыми видами. Entoloma abortivum растет на дереве или рядом с ним осенью; другие Entoloma видов растут на земле в гумусе на пустырях и полях, по краям болот и в лесных массивах.Многие мелкие виды растут на гниющей древесине. Их можно встретить в любое время года с ранней весны до поздней осени.
Paxillus invutus (роликовый обод)
Колпачок слегка вдавлен в центре, а края колпачка закатаны (см. Рисунок). Жабры и шляпка варьируются от желтовато-коричневого до коричневого; жабры спускаются вниз по стеблю, который сравнительно толстый. Гриб распространен на лужайках и осенью в лесу. Paxillus invutus обычно едят в Восточной Европе, где его маринуют.Это часто вызывает желудочно-кишечные расстройства, а также может вызвать редкую, но серьезную аллергическую реакцию. У некоторых людей, обычно у людей, которые годами ели P. incolutus , образуются антитела к неизвестному антигену гриба. В следующий раз, когда человек съест гриб, взаимодействие антител и антигенов вызовет разрушение красных кровяных телец по всему телу.
Голубые болеты с красными порами
Подберезовики отличаются от других грибов наличием губчатого слоя пор вместо жабр.Другие грибы, такие как полочные грибы, которые растут на древесине, могут иметь поры, но часто слишком тонкие или древесные, чтобы их можно было есть. Болеты мягкие, грибовидные, с толстым или опухшим стеблем. Стебель может иметь сетчатые отметины и гребни (сеточки). Шляпка часто бывает бархатистой, но может быть гладкой, пушистой или слизистой. Болеты включают в себя многие популярные пищевые грибы, такие как Boletus edulis, , известный под различными названиями, как «подберезовик», «белые грибы», «белый гриб» или «steinpilz». Болетов с энтузиазмом собирают многие европейцы.
Болеты с порами от красного до красно-оранжевого и / или с синими пятнами следует избегать, поскольку большинство из них ядовиты. Реакцию окрашивания можно легко наблюдать, если разрезать гриб или поверхность пор ножом. Эта реакция может быть довольно драматичной (см. Рисунок). См. Дополнительную информацию в бюллетене MSU E-0926, Best of the Boletes, .
Это скорее полевой гриб, чем настоящий гриб.В свежем виде он блестящий, ярко-желтый или желто-оранжевый, очень мягкий и часто удивительно тяжелый (большую часть его веса составляет вода). На этой молодой стадии его часто собирают в пищу. Однако многие люди чувствительны к неизвестному химическому веществу гриба и страдают желудочным расстройством, когда едят его. Гриб растет на древесине, и субстрат, по-видимому, оказывает некоторое влияние на токсичность: грибы, растущие на хвойных деревьях или саранче, часто бывают токсичными. Если вы съели этот гриб, не ешьте много с первого раза.Не подавайте L. sulfureus на больших собраниях.
Стоит ли собирать грибы?
1. Нет, если вы не готовы учиться, пока не узнаете положительную идентификацию гриба, который ищете.
2. Нет, если вы не берете на себя ответственность за свою безопасность и благополучие. Помимо того, что вы знаете грибы, убедитесь, что вы готовы к их сбору. Берите с собой компас, когда идете в лес, и знайте, как им пользоваться. Одевайтесь правильно.Следите за временем и дайте достаточно времени, чтобы выбраться из леса до наступления темноты.
3. Нет, если вы не уверены, что гриб можно есть. Собирайте аккуратно и не смешивайте коллекции разных видов. Для сбора лучше всего подходит неглубокая корзина или сетчатый мешок, а отдельные коллекции следует оборачивать вощеной бумагой. Никогда не используйте пластик — он быстро разлагает грибы. Незамедлительно очистите, охладите, приготовьте или сохраните свою коллекцию по возвращении домой. Если вы не собираетесь использовать грибы, не собирайте их.
Сообщить об отравлении
Важно сообщать о любом случае недомогания, вызванного употреблением грибов, особенно если вы можете описать или идентифицировать гриб. В Мичигане обратитесь в детскую больницу ДеВос, региональный токсикологический центр, 1300 Michigan, Suite 205, Grand Rapids, MI 49506; (800) 222-1222 (национальный номер — соединит вас с ближайшим токсикологическим центром).
Теги: природные ресурсы, лесное хозяйство, местные растения
Вы также можете быть заинтересованы в
Вопросы о доступности:
По вопросам о доступности и / или если вам нужны дополнительные приспособления для конкретного документа, отправьте электронное письмо в ANR Communications & Marketing по адресу anrcommunications @ anr.
