форель жирная рыба или нет — 25 рекомендаций на Babyblog.ru
Как ни странно, состав мяса рыбы зависит от многих факторов, таких как вид, возраст, тип питания, область обитания особи. Однако, в любом случае, рыба представляет собой ценный пищевой продукт. Процент белка в рыбопродуктах (1957-1982%) гораздо выше, чем в мясе животных, которых выращивают на убой. Жирность составляет всего около 5%, а содержание протеина (полезного белка) и углеводов предельное доходит до 27%. Ни один другой продукт питания не может обеспечить организму человека стольких питательных веществ сразу. Причем, таких, которые легко усваиваются и не превращаются в излишки жировой ткани.
Рыба может быть разделена на несколько видов по происхождению (морская рыба, пресноводная рыба), либо по содержанию жира. Морская рыба богаче жирами, чем рыба, обитающая в пресной воде, и, следовательно, содержит больше омега-3 веществ. В морской рыбе большее содержание йода, зато в пресноводной рыбе больше фосфора — вещества, необходимого для нормальной работы мозга. Опять же, жирная рыба более калорийна, хотя и ценится выше речной. Вот как выглядит классификация рыбы по основным показателям:
По происхождению:
- морская рыба: лосось, макрель, тунец, сельдь, палтус, треска, килька, салака и другие
- пресноводные рыбы: лещ, сом, сазан, карп, форель, линь, плотва, осетр, судак и другие
По содержанию жира:
- нежирная рыба: хек, треска, тилапия, морской окунь, кергелен, линь, щука, минтай, пангасиус, лещ, плотва.
- среднежирная рыба: форель, окунь речной, карп, камбала.
- жирная рыба: палтус, лосось, угорь, тунец, сельдь, скумбрия, сардины, шпроты.
Чем для нас ценна рыба и рыбопродукты?
Омега-3 жирные кислоты
Наиболее важное питательное вещество, которым богата рыба — это жирные кислоты семейства омега-3. В жирной рыбе можно найти группу специальных кислот, влияющих на обмен веществ и метаболизм человека. Стоит отметить, что рыба северных морей содержит больше полезных кислот, чем южных. Эти кислоты встречаются только в рыбе. В растительных пищевых продуктах можно найти их аналог -альфа-линоленовую кислоту (льняное, рапсовое, соевое масло), но он оказывает гораздо меньший полезный эффект в организме. Что же дают организму омега-3 кислоты, содержащиеся в рыбе?
- положительно влияют на сердечно-сосудистую систему, защищают от образования атеросклеротических бляшек
- снижают риск возникновения нарушений сердечного ритма, защищают от инфаркта миокарда, снижая свертываемость крови
- стимулируют производство сосудорасширяющего азота, который способствует притоку крови и понижает кровяное давление
- приводят к повышению уровня «хорошего» холестерина, способствуют восстановлению равновесия в концентрации холестерина в крови
- уменьшают риск развития рака
- имеют важное значение для хорошего внешнего вида кожи, волос, ногтей
- действуют как отличное противовоспалительное средство, что важно для людей, страдающих от артрита, подагры
- они необходимы для правильного функционирования нервной и иммунной систем
- поощряют увеличение производства серотонина — гормона хорошего настроения
Как же выглядит содержание этих полезных кислот в рыбе и морепродуктах? Итак, лосось — 1,8 г/100 г., сардины — 1,4 г/100 г., скумбрия — 1,0 г/100 г., тунец — 0,7 г/100 г., палтус — 0,4 г/100 г., треска — 0,1 г/100 г., мидии — 0,7 г/100 г., устрицы — 0,5г./100 г., креветки — 0,3 г/100 г., тилапия — лишь около 0,08 г/100 г.
Йод
Еще одним важным компонентом в составе рыбы и рыбопродуктов, определяющим их пищевую ценность, является йод. Это очень важный элемент для правильного функционирования организма, так как он является частью гормонов щитовидной железы. Они заведуют обменом веществ в организме, отвечаю за его рост, созревание, термогенез, слаженную работу нервной системы и головного мозга. Йод способствует сгоранию калорий в организме, улучшает усвояемость полезных веществ и концентрирует их именно в тех органах, которым это наиболее необходимо. Дефицит йода приводит к заболеваниям и необратимым процессам в работе щитовидной железы. Уровень йода в организме влияет на формирование силы воли, умственной развитости (или отсталости), его нехватки может повлечь за собой задержку физического и умственного развития, выкидыши, кретинизм. Поглощение йода из пищи (и из рыбы в частности) уменьшает эти риски в разы.
Селен
Селен является еще одним элементом, которым богата рыба и рыбопродукты. Его биодоступность крайне высока (50-80%), а его содержание в продуктах питания зависит от содержания селена в окружающей их среде произрастания или обитания. Селен является элементом с антиоксидантной активностью, поэтому он защищает организм от старения, а также оказывает защитный эффект против рака. Селен также важен для нормального функционирования половых органов, он является частью ферментов в эритроцитах крови и необходим для нормального роста и развития этой системы. Дефицит селена производит такие симптомы, как мышечная слабость, кардиомиопатия или подавление роста у детей. В районах, где содержание селена в окружающей среде слишком высоко у людей, поглощающих чрезмерные дозы селена, проявляются такие побочные эффекты, как выпадение волос, ногтей, поражение кожи. Количество селена в рыбе невелико, но его именно столько, сколько нужно организму человека в норме. Если, конечно, рыбу не кормили дополнительно селенсодержащим кормом, что привело бы к избытку селена в конечном рыбопродукте.
Виатмин D
Рыба также является источником витамина D, который является незаменимым в работе кишечника, почек и костей. В кишечнике стимулируется всасывание кальция и фосфора, что помогает укреплять кости и влиять на правильное построение скелета. Недостаток витамина D может негативно сказаться на костной системе у детей (рахит) и у взрослых (остеопороз, остеомаляция). Его содержание в рыбе зависит от содержания жира: палтус — 5 мкг/100 г., лосось — 13 мкг/100 г., макрель — 5 мкг/100 г., сардины — 11 мкг/100 г., тунец — 7,2 мкг/100 г., сельдь — 19 мкг/100 г.
Кальций
Наибольшее количество кальция содержится в костях рыбы. Поэтому, если вам нужен кальций — покупайте рыбный фарш. Его перемалывают из целой тушки рыбы вместе с костями, так что кальция там будет в избытке. Этот элемент имеет важное значение для нервной системы, мышц, нормального сердечного ритма и является необходимым условием поддержания щелочного баланса в организме. Недостаток кальция виден обычно невооруженным глазом: проблемы с костями и зубами, а также частые мышечные спазмы и вспышки гнева. Чтобы кальций легко усваивался организмом, необходимо наличие витамина D и соответствующее соотношение этого элемента с фосфором (1:1). Вот почему именно рыба и рыбопродукты являются лучшим поставщиком кальция. В них есть все составляющие для того, чтобы кальций усвоился полностью и был максимально полезен для организма.
Магний
Рыба также содержат магний. Его усвояемость, как и в случае с кальцием, требует особых условий. Необходимо присутствие жира, чтобы магний имел возможность поглощаться клетками внутренних органов. Это важно для костей, нервной, сердечно-сосудистой, мышечной систем и формирования массы тела. Магний участвует в обмене углеводов, кальция, натрия, калия, фосфора, витамина и влияет на действие антидепрессантов. Поэтому, если в рационе слишком мало продуктов, содержащих магний, появляется депрессия, гиперактивность нервной и мышечной систем, мышечные спазмы, судороги. Его содержание в рыбе таково: треска — 5 мг/100 г., палтус — 28 мг/100 г., лосось — 29 мг/100 г., скумбрия — 30 г/100 г., сардины — 31 г/100 г., тунец — 33 г/100 г., сельдь — 24 г/100 г .
Несмотря на высокопитательный состав и пищевую ценность рыбы и рыбопродуктов, потребление рыбы в нашей стране составляет лишь около 13 кг. на душу населения в год. Для сравнения: японцы потребляют рыбы около 80 кг. на человека в год, немцы, чехи и словаки — 50 кг., французы, испанцы, литовцы — 30-40 кг.
Вся правда о семге и форели — Доброфлот.РФ
Еще несколько десятилетий назад семга и форель были редким украшением стола и считались предметом роскоши. Но с началом культивирования лососевых, они за короткий срок превратились в повседневную еду. Это вполне объяснимо: вкусная, жирная, красивая рыба лежит в каждом супермаркете, выглядит заманчиво-свежей под кристаллами льда и сулит не только вкусный, но и полезный ужин.
Однако, в вопросе вкуса и пользы еще нужно разобраться.
Не секрет, что вся семга и форель, поступающая на прилавки магазинов, выращивается искусственным путем. Больше всего в разведении лосося преуспели Норвегия и Чили: благодаря наличию обширной береговой линии и оптимальных условий для роста лососей аквакультура лососевых в этих странах чрезвычайно развита.
До 2014 года в наших магазинах львиная доля семги была представлена норвежской продукцией. После ввода санкций она заменилась на чилийскую. Такие перемены повлияли, в том числе, на стоимость рыбы, в первую очередь по причине более сложной логистики.
Аквакультура — это искусственное разведение и выращивание рыбы. Смысл такого разведения заключается в том, что человек оптимизирует природные процессы роста рыбы в коммерческих целях. Для успешности аквакультурного предприятия нужно, чтобы количество, размер, вес и внешний вид рыбы были прогнозируемы и управляемы. Для этого производители используют весь арсенал химпрома: гормоны, антибиотики, витамины, красители, консерванты, пищевые добавки.
Для выращивания 1 килограмма лосося требуется 3 килограмма более мелкой рыбы — кильки, салаки, сельди,- переработанных в рыбную муку и рыбий жир. В дикой природе лосось также питается крилем и планктоном. Пигмент их панцирей накапливается и формирует розовый, алый или оранжевый цвет мяса. Аквафермы не включают в меню ракообразных по причине дороговизны; вместо них в корм добавляют красители.
Обычно это кантаксантин (пищевой краситель E161g), который может привести к разрушению радужной оболочки глаза и проблемам со зрением.
У производителей даже есть возможность сделать цвет мяса на заказ. Для этого используется такой цветовой веер, по которому оптовый клиент аквафермы выбирает интересующий оттенок мяса для будущих поставок. Например, в нашей стране самые популярные — насыщенно-оранжевые оттенки, а вот в Европе больше любят розового лосося.
Гормональные стимуляторы роста, добавляемые в корм, способны вдвое ускорить рост рыбы и получить 4-5 килограммовую тушку всего за год. Мясо таких «водных бройлеров» будет более жирным и мягким, ведь они содержатся в условиях ограниченного водного пространства и не проплывают за свою жизнь тысячи морских миль, как их собратья, живущие в естественной среде.
Из-за большой скученности лососи на аквафермах часто заражаются паразитами. В таких условиях любая болезнь одной особи грозит потерей всего поголовья. Поэтому для профилактики заболеваний производители добавляют рыбам в корм антибиотики.
Исследования мяса фермерских лососей показывают, что содержание в нем токсичных и канцерогенных элементов, таких как полихлорированный дифенил и диоксин, превышает нормы в 10 и более раз. Поэтому употребление искусственно выращенного лосося чаще одного раза в месяц увеличивает риск заболевания раком.
В России есть собственные форелеводческие хозяйства, но они только развиваются и не могут заменить импортную продукцию. К тому же, в большинстве своем они ориентируются на опыт европейских коллег: приглашают специалистов из Норвегии, там же до последнего времени закупали корм и мальков. Собственные инкубаторы для производства мальков у нас пока отсутствуют: на их создание нужно время, технологии, инвестиции. Поэтому о конкуренции со стороны отечественного аквакультурного продукта пока говорить рано.
А в это время Россия остается одной из немногих стран, в морях и океанах которых все еще есть огромные запасы дикого лосося. Это дикий дальневосточный лосось, вылавливаемый промысловым способом в водах Тихого океана: горбуша, нерка, кета, кижуч, чавыча и другие. По своим вкусовым качествам и полезности для здоровья человека они на голову выше выращенных в искусственной среде семги и форели.
|
Нежирные сорта рыбы: список диетической рыбы, таблицаСорта рыбы у которых процентное содержание жира совсем не большое, пригодны для приготовления диетических блюд, на что указывают врачи-диетологи. Употребляя в пищу такую рыбу, человек не рискует набрать лишние килограммы. В мясе рыбы содержится до 17 процентов протеина и аминокислот, в которых нуждается организм человека каждый день. Кроме этого, морепродукты богаты на витамины и микроэлементы. Категории жирности
Специалисты подразделяют морепродукты на 3 категории, в зависимости от жирности:
В мясе рыбы, независимо от сорта, может содержаться от 14 до 27 процентов белков и от 0,3 до 36 процентов жиров. Как правило, существуют специальные таблицы, в которых указывается процентное содержание жира, в зависимости от вида рыбы, из которых допустимо готовить диетические блюда. Жирные сорта рыбыСуществуют сорта рыбы, которые непригодны для диетического питания. К ним относится такая рыба, как:
В этих породах рыб отмечается довольно высокое содержание жира (больше 8,5 процентов), а их энергетическая ценность составляет от 270 до 350 кКал на 100 граммов продукта. Не смотря на столь высокое процентное содержание жира, эти породы рыб считаются наиболее полезными для человека, поскольку в их мясе содержится больше йода и жирных кислот. Наличие таких компонентов позволяет человеку бороться с рядом недугов, связанных с сердечно-сосудистой системой, а также с процессами обмена веществ в организме. К сожалению, они не пригодные к приготовлению блюд для диетического питания.
Сорта со средним содержанием жираПодобные сорта отличаются средним уровнем содержания жира и к ним относятся:
Энергетическая ценность этих видов рыб находится, на уровне от 126 до 145 кКал на 100 граммов готового продукта. Подобные виды рыб годятся для приготовления диетических блюд, но употреблять их нужно только с разрешения специалиста. Эти сорта морепродуктов отличаются большим содержанием белков, поэтому годятся для спортивного питания. Чтобы сохранить полезность морепродуктов, лучше из этих видов рыб готовить блюда методом тушения, засолки, копчения, а также готовить на пару. Сорта с наименьшим содержанием жира
Породы рыб, у которых наименьшее количество жира. К таким сортам относятся:
В этот список можно включить так же ракообразных и моллюсков. Энергетическая ценность мяса этих видов рыб не превышает 100 кКал на 100 граммов продукта. Употребляя в пищу не жирные сорта рыб, а также сорта со средним уровнем содержания жира, возможно избавление от лишних килограммов, а также избавление от ряда болезней. Специалисты рекомендуют приучать детей к морепродуктам, готовя блюда именно с не жирных сортов.
Таблица калорийности рыбы
Информация о рыбе разных сортов. Какую рыбу лучше есть при диете? Watch this video on YouTube Форель и семга: какая рыба жирнееМногие люди почему-то считают, что форель и семга имеют не большое процентное содержание жира, приписывая их к диетическим морепродуктам. На самом деле это заблуждение. Если сравнить эти виды рыб по энергетической ценности, то эти породы никак не относятся к нежирным сортам рыб. Например, энергетическая ценность мяса форели составляет порядка 147 кКал при жирности 7 процентов, а энергетическая ценность семги составляет 219 кКал при жирности в 15 процентов. Поэтому и форель, и семга не относятся к диетическим морепродуктам, хотя форель менее жирная и относится к породам рыб со средним содержанием жира. Правильное приготовление рыбы для диетыДля людей, которые решили сесть на диету, наилучший вариант – это употребление рыбных блюд. Подобные блюда помогают намного легче перенести столь тяжелый для организма период. Из-за того, что блюда низкокалорийные, стимулируется потеря лишнего веса, кроме этого, они прекрасно утоляют аппетит. Самое главное, это приготовить блюда таким образом, чтобы в них сохранилось как можно больше полезных компонентов. Поэтому специалисты советуют употреблять вареные, тушеные или запеченные блюда. Диетическое питание не предусматривает к употреблению жареные, копченые, соленые или вяленые морепродукты. Не следует так же увлекаться и консервированной рыбой. Из морепродуктов можно приготовить весьма разнообразные и достаточно вкусные блюда с низким уровнем калорий. Поэтому из рыбы можно готовить супы, котлеты, тефтели, но только на пару, а также запеканки и суфле.
Каждодневное употребление рыбных блюд позволяет регулярно пополнять организм человека всеми необходимыми полезными компонентами, благотворно влияя на работу всех внутренних органов. Это позволяет снизить вес, укрепить иммунитет, оптимизировать работу центральной нервной системы, предупредить старение организма, омолодив кожные покровы и т.д. Простые рецепты из нежирных сортов рыбыПриготовление диетических блюд никогда не окажется лишним занятием, тем более, если поставлена цель, избавиться от лишнего веса, или восстановиться после перенесенного тяжелого недуга. Стейк из трески с картошкойРецепт рассчитан на приготовление 4-х порций. Для приготовления блюда потребуется:
Кроме этого понадобится еще зелень укропа, петрушки и салата по не большому пучку, а также некоторые специи. Кроме трески, для приготовления блюда подойдет и другая рыба, вроде минтая или наваги. Процесс приготовления следующий:
Перед подачей блюда на стол, его украшают измельченной зеленью, листьями салата, а также кружочками лимона. Треска – это нежирная рыба и блюда, приготовленные из нее, прекрасно подходят для диетического питания, поскольку его калорийность составляет всего 235 кКал. Котлеты из тилапииНабор продуктов предназначен для приготовления 5 порций. Что для этого нужно:
Возможно использование различных специй и приправ. Технология приготовления
Чтобы приготовить котлеты необходимо взять противень, смазанный маслом и на него выложить котлеты. После этого противень помещается в духовку, с температурой около 150 градусов. По истечении 20 минут блюдо покроется румяной корочкой, а это означает, что его можно подавать к столу. Блюдо прекрасно гармонирует, как с отварным картофелем, так и со свежими овощами. Палтус, приготовленный по-вьетнамскиЧтобы приготовить 4 порции, необходимо иметь такие продукты:
Не помешают так же различные специи и приправы. Как правильно приготовить блюдо:
По истечении этого времени, каждый кусочек избавляется от фольги и помещается на тарелки. Перед подачей на стол, блюдо украшается мятой и кусочками лайма или лимона.
Некоторые полезные советыРечная рыба отличается тем, что у нее имеется некоторый запах водорослей или водоема, поэтому ее перед приготовлением лучше подержать в воде с соком лимона. Свежая рыба имеет блестящую чешую, розового оттенка жабры и чистые, слегка выпуклые глаза. Если это не так, то можно считать, что рыба не свежая. В любом случае, необходимо позаботиться о том, чтобы в мясе рыбы не было костей, особенно мелких. Чтобы определиться с тем, жирная рыба или нет, лучше посмотреть в список. Кроме этого, диетологи владеют необходимой информацией, поэтому могут сделать правильный совет, как по выбору породы рыбы, так и по способу приготовления. Рыба для похудения. Какую рыбу можно есть при похудении. Советы диетолога Watch this video on YouTube Недостаточно рыбного: полезные жирные рыбы в Японии и преимуществаНедостаточно рыбного: жирная рыба и польза для здоровья Мы все слышали, что рыбий жир полезен для нашего здоровья, и включение в наш рацион большего количества рыбы приветствуется. Помимо других преимуществ, потребление рыбы помогает снизить уровень холестерина и снижает вероятность сердечно-сосудистых заболеваний. Кроме того, считается, что рыбий жир полезен для развития мозга, и поэтому его следует употреблять в умеренных количествах во время беременности или кормления грудью.При этом в море много рыбы. Итак, какой из множества вариантов выбрать? Вы хотите найти здоровую жирную рыбу в Японии. Жирная рыба не кажется слишком полезной, но именно в масле есть много преимуществ для вашего здоровья. Полезными компонентами масел являются DHA и EPA, ненасыщенные жиры — так называемые «хорошие жиры». В частности, рыба с голубой спинкой — по сравнению с рыбой из белого мяса — содержит больше масла. Ищите сардины, скумбрию, сайру, анчоусы, сельдь и другие.У этих рыб сине-черная спина и белое низ живота. В Японии, как островном государстве, рыба составляет большую часть ежедневного рациона. Голубая рыба, называемая «ао-закана» (青魚), составляет значительную часть выбора рыбы. Эта рыба с синей спинкой, как правило, дешевле, чем белая рыба, такая как треска, и легко доступна в японских супермаркетах. Поэтому эту полезную рыбу чаще можно увидеть на столе во время еды. Наиболее распространенные типы, которые вы видите сегодня в японских магазинах: «Иваши» (сардины) «Саба» (макрель) «Аджи» (макрель) «Санма» (сайра) — осенний сезон. Обычно они продаются в свежем виде, целиком или в филе.Готовьте его как хотите или даже наслаждайтесь как сашими. В кошельке легко и свежо! Так что воспользуйтесь этим. Изображение выше любезно предоставлено Саймоном Хоуденом на FreeDigitalPhotos.net Ссылки по теме: Безопасный и чистый рыбий жир для улучшения настроения, укрепления костей и поддержания здорового уровня холестерина. . Типы, преимущества, сколько мы должны съестьЖирная рыба связана со многими преимуществами для здоровья, включая более низкий риск сердечных заболеваний, улучшение умственных способностей и защиту от рака, алкогольной деменции и ревматоидного артрита. Рыбий жир содержит две жирные кислоты, эйкозапентаеновую кислоту (EPA) и докозагексаеновую кислоту (DHA). Считается, что они приносят пользу сердечно-сосудистой системе. Американская кардиологическая ассоциация (AHA) рекомендует есть не менее двух порций рыбы, особенно жирной рыбы, каждую неделю.Порция — это 3,5 унции вареной рыбы или около трех четвертей стакана рыбных хлопьев. Краткие сведения о жирной рыбе:
Поделиться на Pinterest Жирная рыба, такая как лосось, может иметь ряд преимуществ для здоровья, если она является частью сбалансированной диеты. Жирная рыба содержит значительное количество жира в тканях своего тела и в брюшной полости. Примеры жирной рыбы: Вся эта рыба богата жирными кислотами омега-3, будь то консервированные, свежие или замороженные. Жирная рыба богата полиненасыщенными жирными кислотами омега-3, которые, как было доказано, уменьшают воспаление и потенциально снижают риск сердечных заболеваний, рака и артрита.И белая, и жирная рыба являются хорошими источниками нежирного белка. Белая рыба содержит жирные кислоты, но только в печени и в меньшем количестве. Сердечно-сосудистые заболеванияПо данным AHA, употребление жирной рыбы может помочь защитить от сердечно-сосудистых заболеваний. Исследование, опубликованное Американским физиологическим обществом, предполагает, что жирный рыбий жир также может защитить сердце во время психического стресса. Ревматоидный артритИсследование, опубликованное в журнале Annals of the Rheumatic Diseases , показало, что среднее ежедневное потребление составляет не менее 0.21 грамм (или 210 миллиграммов) омега-3 в день с 52-процентным снижением риска развития ревматоидного артрита (РА). Другие исследования показывают, что жирные кислоты омега-3 могут защищать от будущего развития РА. ДеменцияУ людей, злоупотребляющих алкоголем, рыбий жир может защитить от деменции. Клетки мозга, подвергшиеся воздействию смеси рыбьего жира и алкоголя, имели на 95 процентов меньше нейровоспаления и гибели нейронов по сравнению с клетками мозга, которые подвергались воздействию только алкоголя. Рак ротовой полости и кожиУпотребление жирной рыбы может защитить от ранних и поздних стадий рака полости рта и кожи. Было обнаружено, что жирные кислоты омега-3 нацелены и избирательно подавляют рост злокачественных и предраковых клеток в дозах, которые не влияют на нормальные клетки. Сенсорное, когнитивное и моторное развитиеУпотребление жирной рыбы в последние месяцы беременности может положительно сказаться на сенсорном, когнитивном и двигательном развитии ребенка, как показывают исследования.В том же исследовании не было обнаружено, что кормление грудью дает такие же преимущества. АстмаДети женщин, регулярно употребляющих лосось во время беременности, могут с меньшей вероятностью проявлять признаки астмы в возрасте 2,5 лет. Защита зрения и памятиDHA может защитить от потери зрения. Ученые установили связь между потреблением жирной рыбы и более низким риском потери зрения у пожилых людей. Исследование, опубликованное в PLOS One , показывает, что употребление жирной рыбы может улучшить рабочую память. Рак груди и простатыОдин метаанализ почти 900 000 женщин связал более высокое потребление жирной рыбы с более низким риском рака груди. Однако другая группа ученых обнаружила, что мужчины с высоким содержанием масла омега-3 в крови имеют более высокий риск рака простаты. Хотя употребление жирной рыбы во многих отношениях способствует хорошему здоровью, чрезмерное потребление может быть вредным. Недавнее исследование обнаружило риск преждевременной смерти у людей как с высоким, так и с низким уровнем ЛПВП, что поставило вопрос о том, всегда ли больше ЛПВП лучше. Кроме того, высокий уровень ЛПВП может быть вредным для людей, находящихся на диализе, потому что он может увеличить уровень воспаления. Поделиться на Pinterest Крупную рыбу, такую как рыба-меч, изображенная здесь, следует употреблять в умеренных количествах, поскольку она содержит более высокий уровень загрязняющих веществ. Управление по контролю за продуктами и лекарствами США (FDA) отмечает, что почти вся рыба и моллюски содержат следы ртути. Жирная рыба также содержит загрязнители, называемые полихлорированными бифенилами (ПХБ) и диоксинами. Эти загрязнители не оказывают немедленного воздействия на здоровье, но их длительное воздействие может быть вредным.Более крупная рыба содержит больше загрязнителей и тяжелых металлов, поэтому ее следует употреблять редко, чтобы ограничить воздействие и риски. К этой рыбе относятся:
Диоксины являются высокотоксичными соединениями. Люди подвергаются им через продукты животного происхождения, включая рыбу. Интенсивное воздействие может вызвать поражения кожи и нарушение иммунной и репродуктивной систем. При рассмотрении того, какую рыбу покупать, потребители часто обращают внимание на экологичность.Печать Морского попечительского совета может помочь людям идентифицировать рыбную продукцию, полученную в результате проверенного устойчивого рыболовства, чтобы обеспечить устойчивые методы рыболовства и минимизировать воздействие на окружающую среду. . Сколько жирной рыбы? — Ресурсы для похуданияВсе мы слышим о пользе жирной рыбы для здоровья, но нам говорят, что это может быть опасно для здоровья. Итак, сколько мы должны съесть? Жирная рыба является богатым источником полиненасыщенных жирных кислот омега-3, которые помогают снизить риск сердечных заболеваний. Оказывается, в среднем люди в Великобритании едят только треть рекомендуемой нормы жирной рыбы, а семь из десяти вообще не едят ее. Если вы не являетесь поклонником рыбы или вегетарианцем, некоторые другие продукты являются хорошими альтернативными источниками омега-3. Существуют убедительные доказательства того, что жирные кислоты омега-3 могут помочь в развитии нервной системы у детей до и после их рождения. Существует также небольшое количество доказательств, свидетельствующих о том, что если женщины, которые пытаются забеременеть, и беременные женщины едят жирную рыбу, это поможет развитию их детей. Рыбий жир с омега-3 в рационе защищает сердце, а кровообращение может снизить риск некоторых видов рака.Медицинские исследования также показали, что масла омега-3 играют важную роль в развитии нашего мозга. Морепродукты в целом содержат множество важных минералов, включая железо, цинк, йод и селен. Рыба также является хорошим источником витаминов, поддерживающих здоровые нервные ткани, крепкие кости и зубы, а также сияющий цвет лица. Как и ваш мозг, ваша личная жизнь может выиграть, потому что морепродукты, в частности устрицы, имеют репутацию афродизиака! Что считается «жирной рыбой»?
Вся рыба, указанная в столбце жирной рыбы, считается частью рекомендуемой еженедельной нормы, если она свежая, консервированная или замороженная.Тунец считается жирной рыбой только в том случае, если он свежий. Это связано с тем, что при консервировании уровень масла омега-3 снижается до уровня, аналогичного уровню белой рыбы, поэтому, хотя консервированный тунец является полезным вариантом, он не имеет такой же пользы для здоровья, как свежая жирная рыба. Рекомендуемое количество жирной рыбы в неделю меняется в зависимости от вашего возраста и образа жизни. Стандартная рекомендация заключается в том, что каждый должен есть не менее двух порций (порция 140 г) рыбы в неделю, и одна из них должна быть жирной. В следующей таблице приведены рекомендации Агентства по пищевым стандартам для определенных групп.
В новостях за последний год или около того появлялись сообщения о рисках для здоровья , связанных с употреблением в пищу слишком большого количества жирной рыбы, в частности лосося.Это связано с тем, что жирная рыба содержит диоксины — тип загрязнителя, который содержится в рыбе. Диоксины являются побочными продуктами некоторых промышленных процессов и бытовых пожаров. Они встречаются повсюду в окружающей среде и у всех рыб. В рыбе содержится еще один тип загрязнителя, известный как ПХБ (полихлорированный бифенил). Они использовались в основном при производстве электрического оборудования, но не использовались с 1970-х годов. Уровни диоксинов и ПХД падают во всей окружающей среде и в пище, которую мы едим.Оба они не оказывают немедленного воздействия на здоровье; риск возникает из-за употребления большого количества их обоих в течение длительного периода времени. Готов поспорить, теперь вы все задаетесь вопросом, сколько калорий в этой рыбе. Вот несколько примеров, все остальные вы можете найти в базе данных WLR.
Калорий и углеводов на кончиках ваших пальцев
£ 5 скидка здесь на wlr Спонсируемый . Употребление слишком большого количества здоровой жирной рыбы может привести к преждевременной СМЕРТИGETTY Врачи говорят, что вы должны быть осторожны, чтобы не переедать жирной рыбой Такие продукты, как лосось, скумбрия и сардины, а также фрукты и бобы, обычно рекламируются как помогает снизить риск инсульта и сердечного приступа за счет повышения уровня «хорошего холестерина» в нашей крови. Но новое исследование показывает, что как высокий, так и низкий уровень липопротеинов высокой плотности (ЛПВП), известного как «хороший холестерин», могут увеличить риск преждевременной смерти человека. Согласно исследованию, опубликованному в Клиническом журнале Американского общества нефрологов, именно средние количества увеличивают продолжительность жизни. Профессор Зияд Аль-Али из Вашингтонского университета в США сказал: «Результаты нас удивили. » Раньше считалось, что повышение уровня хорошего холестерина приносит пользу. «Связь между повышенным уровнем холестерина ЛПВП и ранней смертью является неожиданной и еще не до конца ясной.Это потребует дальнейшего изучения ». GETTY Существует резкая разница между хорошим и плохим холестерином. Холестерин — это жирное вещество, обнаруженное в крови, которое может сужать и блокировать сердечные сосуды, вызывая сердечно-сосудистые заболевания и инсульт. В течение многих лет, Считается, что холестерин ЛПВП помогает удалить бляшки, создающие «плохой холестерин», или ЛПНП (липопротеины низкой плотности) из артерий. Итак, исследователи изучали функцию почек и уровни холестерина ЛПВП более чем в одном случае.7 миллионов ветеранов-мужчин, за которыми наблюдали около десяти лет с 2003 по 2013 год.
Пациенты с заболеванием почек часто имеют более низкий уровень холестерина ЛПВП, что может объяснить их повышенный риск ранней смерти. Но связь между повышенным уровнем и преждевременной смертью неясна. Исследование показало, что как высокий, так и низкий уровень холестерина ЛПВП были связаны с повышенным риском смерти среди участников с любым уровнем функции почек. Профессор Аль-Али сказал: «Полученные данные могут объяснить, почему клинические испытания, направленные на повышение уровня холестерина ЛПВП, не дали улучшенных результатов». GETTY Как высокий, так и низкий уровень холестерина ЛПВП связаны с ранней смертью Он сказал, что такие данные относительно холестерина ЛПВП и преждевременной смерти не были представлены в других крупных эпидемиологических исследованиях. Профессор Аль-Али сказал: «Однако предыдущие исследования ограничены тем, что количество пациентов в этих когортах относительно невелико по сравнению с тем, что подход больших данных позволил нам увидеть в нашем новом исследовании. «Большие данные позволяют более детально изучить взаимосвязь между холестерином ЛПВП и риском смерти по всему спектру уровней холестерина ЛПВП». Знаменитости учатся изящно старетьЧт, 30 мая 2013 г. В то время как многие знаменитости в конечном итоге напоминают карикатуры на самих себя после того, как прибегли к ботоксу или экстремальным диетам, чтобы сохранить свой молодой вид, эти немногие, похоже, решили, как стареть с изяществом и достоинством .
1 из 6 Ричард Гир, 63 года, возможно, поседел, но все еще выглядит потрясающе (Рис: Библиотека экспресс-изображений) Данные исследования показали U-образную взаимосвязь между уровнем холестерина ЛПВП и смертностью кривая с риском смерти увеличивалась на обоих концах спектра. Профессор Аль-Али сказал: «Слишком низкий и слишком высокий оба связаны с более высоким риском смерти». Он сказал, может ли поддержание промежуточных уровней холестерина ЛПВП увеличить продолжительность жизни, необходимо будет изучить в будущих исследованиях. GETTY Данные показывают, что взаимосвязь представляет собой U-образную кривую, оба конца которой неработоспособны. Добавил профессор Аль-Али: «Большая база данных имеет решающее значение для того, чтобы мы могли исследовать и оспаривать предыдущие знания в наших постоянных усилиях по созданию лучшего понимание уровней холестерина ЛПВП и риска смерти.» Полученные данные дополняют доказательства того, что повышенные уровни ЛПВП могут увеличивать риск сердечно-сосудистых заболеваний. Исследование 2012 года также показало, что высокие уровни ЛПВП вредны для пациентов на диализе почек, возможно, из-за обострения воспаления и повреждения тканей. у людей с такими заболеваниями, как артрит или диабет. Большая часть холестерина, циркулирующего в нашей крови, вырабатывается печенью, в основном из насыщенных жиров. ЛПНП переносят холестерин из печени в клетки, где он необходим для таких процессов, как укрепление клеточные стенки и выработка гормонов. ЛПВП действует наоборот, забирая излишки холестерина из клеток обратно в печень, где он перерабатывается или удаляется из организма с желчью. Национальная служба здравоохранения рекомендует, чтобы общий холестерин был ниже 5 ммоль / л, с ЛПНП менее 3 и ЛПВП более 1. GETTY Холестерин Нет рекомендаций по максимальному уровню ЛПВП, поскольку предполагается, что это хорошо’. Но ранее в этом году доктор Дермот Нили, ведущий консультант поликлиники по лечению липидов и метаболизма при Королевской больнице Виктории в Ньюкасле и попечитель благотворительной организации Heart UK, занимающейся холестерином, сказал, что защитные эффекты ЛПВП достигают максимума, когда уровень в крови составляет примерно 1.5 ммоль / л. Он добавил: «Кроме того, более высокие уровни ЛПВП могут не обеспечивать дополнительной защиты, и исследования теперь показывают, что очень высокие уровни ЛПВП, превышающие 2,3 ммоль / л, могут вести себя больше как ЛПНП, повышая риск сердечных заболеваний. . » . |
Полезные и опасные свойства форели
Форель относится к отряду лососеобразных, семейству
лососевых. Ее тело удлинено, немного сжато с боков,
покрыто мелкой чешуей. Замечательной особенностью этой
рыбы является то, что она принимает окраску того участка,
на котором обитает. Такую же особенность имеют рыбы
семейства камбаловых. Спинной плавник форели короткий,
боковая линия хорошо выражена. Самцы отличаются от самок
большим размером головы и количеством зубов. Обыкновенная
длина форели — 40–50 см, вес — 1 кг.
Форель населяет реки, речки, ручьи, особенно любит
горные, с прохладной водой. Она хорошо чувствует себя
в воде, обогащенной кислородом, быстрой, с достаточным
количеством укрытий. Предпочитает твердое дно, каменистое
или галечное.
Форель откладывает икру непосредственно на грунт, где
вырывает небольшую ямку хвостом. Отложенную икру почти
сразу оплодотворяет самец. Затем самка зарывает гнездо.
А уже через 6 недель из икринок начинают появляться
мальки.
Форель обычно прячется в углублениях, ямах, в тени,
отбрасываемой на воду растениями. Она очень пуглива
и осторожна.
Цвет мяса форели бывает разным: белый, желтоватый,
розовый. Вполне вероятно, что он зависит от питания
рыбы. Мясо форели содержит много витаминов (А, D, B12)
и незаменимых аминокислот. Эта рыба довольно жирная,
поэтому особенно вкусной получается на гриле.
Выбирая филе нужно помнить, что свежая семга не обладает
выраженным рыбным запахом. Кроме того, качественное
филе отличается упругой и эластичной структурой.
Полезные свойства форели
Форель, семга способствует снижению уровня холестерина в организме
человека, помогает работе головного мозга, укрепляет
нервы и артерии, рекомендуется при сердечных болезнях,
особенно при ишемической, а также при болезни Альцгеймера.
А витамин B6, содержащийся в сёмге, крайне необходим
для женского здоровья: он существенно улучшает состояние
во время ПМС, беременности и менопаузы.
А еще он предотвращает некоторые формы рака и стимулирует
обмен веществ. Мужчинам, регулярно употребляющим семгу,
легче решить проблему бесплодия, благодаря селену (селен
увеличивает подвижность сперматозоидов). Кроме того,
селен является мощным антиоксидантом и защищает от действия
свободных радикалов, замедляя процессы старения. Благодаря
высокому содержанию витаминов и микроэлементов (таких
как В1, В2,
В6, В12,
РР, А,
Е, D, селена,
магнезия, фосфора и фолиевой кислоты) семга стимулирует кровообразование,
предупреждает образование тромбов, активирует процессы
обмена веществ, оказывает благоприятное воздействие
на функции печени, нервной, пищеварительной и иммунной
систем.
ВИТАМИНЫ
Витамин А — 10 мкг/100 г
Витамин D — 32,9 мкг/100 г
Витамин В12 — 5 мкг/100 г
Витамин Е — 2,7 мг/100 г
Рибофлавин — 0,21 мг/100 г
Кислота никотиновая — 5,2 мг/100 г
Кислота пантотеновая — 2 мг/100 г
Пиридоксин — 0,7 мг/100 г
АМИНОКИСЛОТЫ
Кислота аспарагиновая — 2 г/100 г
Кислота глутаминовая — 3,1 г/100 г
Аланин — 1,4 г/100 г
Валин — 1 г/100 г
Лейцин — 1,7 г/100 г
Фенилаланин — 1,1 г/100 г
Лизин — 1,7 г/100 г
Гистидин — 0,8 г/100 г
Аргинин — 1,3 г/100 г
МИНЕРАЛЫ И МИКРОЭЛЕМЕНТЫ
Натрий — 75 мг/100 г
Калий — 417 мг/100 г
Кальций — 20 мг/100 г
Магний — 28 мг/100 г
Фосфор — 244 мг/100 г
Холестерин — 59 мг/100 г
КИСЛОТЫ ЖИРНЫЕ омега-3 и омега-6
Опасные свойства форели
Несмотря на все полезные свойства форели, доктора не советуют ее
употреблять беременным и кормящим мамам, поскольку в некоторых видах
этой рыбы присутствует ртуть. Это вещество даже в небольших количествах,
которые безвредны для взрослого, будет вредно для эмбриона или младенца.
Кроме того, этой жирной рыбой не стоит увлекаться людям с заболеваниями
печени, язвами
и разными сложными заболеваниями ЖКТ, при которых рекомендуется
диета с низким содержанием жиров.
Также очень важно правильно готовить форель, так как в этой речной
рыбе могут быть паразиты. Поэтому необходимо хорошо ее варить или
прожаривать.
Стоит знать, что голову у форели нельзя употреблять, так как в
ней есть вредные компоненты, накопившиеся в месте обитания.
А икру форели надо с особой осторожностью употреблять тем, кто
страдает от ишемической болезни сердца, атеросклероза
и гипертонии.
Серж Маркович делится своим рецептом приготовления запеченной форели.
Внимание! Информация носит ознакомительный характер и не предназначена для постановки диагноза и назначения лечения. Всегда консультируйтесь с профильным врачом!
Рейтинг:
8.7/10
Голосов:
10
Смотрите также свойства других рыб:
Рыба в детском рационе, когда и какую рыбу давать ребенку
Рыба – отличный источник белка, полиненасыщенных жирных кислот, минеральных веществ и витаминов. Так что для маленьких детей – это ценнейший продукт питания. В чем польза рыбы и все ли сорта одинаково полезны малышам?
Содержание:
Источник: і[email protected]
При всей своей полезности, рыба – тот самый продукт, который детвора не очень жалует. Маленькие гурманы часто отказываются от такой полезной рыбки. Конечно, проще всего не спорить с маленьким гурманом, а отказаться от этого продукта в детском меню. Однако в составе рыбы есть вещества, которых нет в других продуктах. Так что заменить их не получится.
О пользе рыбы
Безусловно, огромная польза рыбы в том, что в ней содержится огромное количество жирных кислот Омега-3 и Омега-6, а также фосфор и докозагексаеновая кислота. Так, фосфор жизненно необходим для развития и нормальной работы мозга, а кроме того, этот элемент нужен для усвоения кальция – без него кальций организмом просто не усваивается, а это уже прямая угроза костной системе малыша.
Большое количество полиненасыщенных жирных кислот класса омега-3 — альфа-линоленовой и эйкозапентаеновой, входящих в состав рыбьего жира, обеспечивают нормальное функционирование глаз и мозга.
Декозагексаеновая кислота содержит вещество, защищающее нервные клетки, обволакивая их, – под защиту попадает вся нервная система.
Источник: Fotolia
Рыба (особенно морская) – ценнейший источник йода. Этот элемент необходим для нормальной работы щитовидной железы. Только при условии получения ею необходимого количества йода, она производится нужное для нормального функционирования организма количество специфических гормонов. Именно от этих гормонов во многом зависят процессы роста и развития крохи.
Много в рыбе и витаминов группы В. Так, витамин В1 (тиамин) благотворно влияет на работу нервной системы, улучшает процессы памяти. В2 (рибофлавин) – активно участвует в обмене веществ, В3 (или РР, ниацин) – незаменим для энергетического обмена. В4 (холин) – также полезен для нервной системы, а еще участвует в липидном обмене в печени. В6 отвечает за производство серотонина – гормона «хорошего настроения», а В9 (фолиева кислота) – стимулирует образование эритроцитов.
Человеческий организм не способен откладывать витамины группы В «про запас», а расход их каждый день огромен. Именно поэтому родителям стоит позаботиться о том, чтобы рацион малыша полностью обеспечивал ему суточные потребности в этих полезных веществах.
В белке рыбы содержатся все 17 незаменимых аминокислот, сбалансированные в идеальных пропорциях. В избытке – важные для обмена веществ минералы: йод, кальций, фосфор, магний, марганец, цинк, медь, бор, железо, фтор.
Источник: Fotolia
Весь уникальный витаминный комплекс A, D, E – тоже есть в рыбе. Так, витамин D важен для формирования костно-скелетной системы, рыба в рационе малыша – хорошая профилактика рахита. Витамин A принимает участие в синтезе белков, активном обмене веществ, повышает иммунитет, помогает быстрее справляться воспалительными процессами в организме. Витамин Е (токоферола ацетат) – защищает клетки от вредного воздействия внешней среды, усиливает защитные функции организма, поддерживает кровеносную, мышечную и нервную системы.
Также в рыбе присутствуют незаменимые для нормализации обмена веществ минералы – помимо йода и фосфора, кальций, магний, марганец, цинк, медь, бор, железо и фтор.
И еще одно. Приучив малыша к рыбке с самого детства, вы окажете ему хорошую услугу на будущее, ведь регулярное потребление рыбы является отличной профилактикой сердечно-сосудистых заболеваний у взрослых.
Когда вводить в рацион рыбу?
Источник: Fotolia
При всей своей полезности, рыба – сильнейший аллерген. Поэтому врачи и диетологи рекомендуют вводить ее в рацион крохи не раньше 8–9 месяцев, в некоторых случаях – в 11–12 месяцев. А если есть риск аллергической реакции, лучше вообще отложить пробу до 2 лет.
Вводится рыбный прикорм по тем же правилам, что и другие продукты. Начинать нужно с очень небольшого количества (на кончике чайной ложки, максимум ½ ч. ложки), затем внимательно следить за реакцией. Если все прошло нормально, постепенно увеличиваем суточную порцию до 50 г. После полутора лет полтора лет порцию можно увеличить до 70 г, после двух — до 80 г.
До года рыбу ребенку можно давать не чаще 1–2 раз в неделю, лучше в обеденное время. Если готовите малышу самостоятельно, начинайте с отварной протертой рыбы.
Очень внимательно проверяйте наличие мелких костей! Но все-таки, чтобы избежать неприятных сюрпризов (кости, некачественная рыба), предпочтение все же лучше отдать готовому баночному питанию от проверенного производителя.
Сорта рыбы: какие полезнее?
Вся ли рыба одинаково полезна деткам? Однозначно нет. И на то есть несколько причин.
Жирная и нежирная
Источник: Fotolia
Не вся рыба хороша в детском рационе из-за разного содержания жира. Предпочтение стоит отдавать нежирным сортам. В целом по степени жирности рыбу можно разделить на три категории:
- нежирная (содержание жира не выше 4%) – сюда относятся хек, минтай, окунь, сайда и навага;
- средней жирности (до 8%) – зубатка, сом, карп и морской окунь;
- жирные (8-30%) – осетр, горбуша, скумбрия, сельдь.
Жирные сорта рыбы категорически нельзя вводить в рацион детей до 1 года – они тяжело усваиваются и могут вызвать расстройство ЖКТ. Начинать лучше с нежирной рыбы, и лишь после того, как кроха к ней привыкнет, постепенно расширять рацион.
То есть давать рыбу ребенку по степени жирности лучше в такой последовательности:
- камбала, треска, минтай, хек, морской окунь, судак;
- форель, кета, горбуша, сом, окунь, карп;
- горбуша, осетр, палтус, лосось, сельдь, скумбрия.
Красная или белая?
Источник: Fotolia
Очень осторожным следует быть с так называемыми красными сортами рыбы, к которым относят кету, семгу, лосось – они обладают высокой степенью аллергенности, а кроме того могут спровоцировать проблемы с ЖКТ, печенью и почками, ведь у малыша еще нет необходимого количества ферментов, чтобы справиться с таким количеством жиров. В любом случае красную рыбу не стоит предлагать детям до 3 лет.
Морская или речная?
Источник: Fotolia
Считается, что морская рыба, хоть и полезнее для ребенка, чем речная, но тяжелее усваивается детским организмом. В то же время речная зачастую живет не в самых чистых водоемах, накапливая токсины, соли тяжелых металлов. Речную рыбу часто выращивают на закрытых «рыбных фермах», где она из-за стесненных условий содержания может болеть. Лечат рыбу антибиотиками. Единственным исключением является форель, которая живет исключительно в чистых водоемах. Кроме того, в речной рыбе очень много костей, не факт, что вы приготовлении удалите их все до единой.
Поэтому педиатры и диетологи отдают предпочтение морской рыбе с белым мясом. Кстати, у нее есть еще одно преимущество – большое количество йода в составе: в несколько раз больше, чем в речной.
Важно, чтобы рыба, которую вы приобретаете для детского питания, была выловлена в открытых водоемах, а не выращена на «рыбной ферме». Такая информация должна быть у продавца в супермаркете.
Лучше отказаться!
К сожалению, рыба способна очень быстро накапливать ртуть, причем в приличных количествах. Для взрослого, если он не ест рыбу каждый день, это не опасно. А вот для малыша может обернуться серьезными проблемами со здоровьем. Больше всего ртути содержится в крупных видах рыб и в тканях хищников. А наиболее потенциально опасным считается тунец – его в принципе не стоит вводить в рацион ребенка.
Любая рыба, если он была заморожена, разморожена, а потом вновь заморожена, не подходит для детского питания.
Еще одно табу – пангасиус (баса, белый сом). Эта рыба попадает к нам из Вьетнама, где ее разводят в реке Меконг, одной из самых грязных в мире. Некоторые страны вообще запретили пангасиус к ввозу, в Украине он по-прежнему есть в продаже, но нас же никто не заставляет его покупать, не правда ли?
Лосось или селедка?
Источник: Fotolia
Теперь, когда мы разобрались, с какой рыбки лучше начинать, а от какой лучше вовсе отказаться, поговорим о составе и пользе наиболее распространенных сортов рыбы, которые входят в наш рацион.
Лососевые сорта (форель, семга (лосось), горбуша, кета) – вкусная и полезная рыба, богата жирными кислотами Омега-3. Кроме того, в 100 граммах такой рыбы содержится дневная норма витаминов группы В и Е.
Хек, минтай, треска, налим, навага, путассу – данные сорта рыбы относятся к нежирным (а значит легко усвояемым), в них также много витаминов группы В, А, С. Е, К, РР и D, фосфор, фтора, натрия, меди, железа, магния и другие полезных микроэлементов.
Окунь – эта нежная рыбка удивительным образом сохраняет при замораживании все свои полезные качества. Мясо окуня обладает антиоксидантным действием, содержит много фосфора, что благотворно влияет на формирование и функционирование нервной системы малыша.
Судак – в его мясе много витаминов А, Е, группы В, С и РР, белка, благодаря чему постоянное присутствие этой рыбы в рационе может способствовать улучшению зрения, работы мозга, ЖКТ.
Карп – мясо этой речной рыбки нежное, но очень костлявое, на это стоит обратить особое внимание! Что касается полезных свойств, карп содержит витамины С, Е, группы В, провитамин А, а также кальций, калий, магний, натрий, фосфор, железо, цинк, йод, медь, марганец, хром, фтор, кобальт. Мясо карпа считается полезным для нормализации работы головного и спинного мозга. Кроме того, благодаря витамину B12, оно способствует синтезу ДНК, миелина и является антиоксидантом. Мясо карпа рекомендуют при заболевании щитовидной железы.
Камбала – замечательно подходит для детского питания из-за невысокой жирности и огромного количества белка, в котором идеально сбалансированы все аминокислоты, необходимые для нормальной жизнедеятельности организма человека. В ней есть большое количество витамина А, РР, много йода, жирных кислот Омега-3, глутаминовой кислоты, которая имеет свойство снижать вредный холестерин в крови. Кроме того, в мясе камбалы есть фосфор, железо, калий, кальций, натрий, цинк и медь.
Сибас – полезен из-за огромного количества Омега-3 жирных кислот, а из-за малой жирности и содержания в его составе легкоусвояемого белка в большом количестве отлично подходит для детского и диетического питания.
Дорадо – обладает теми же свойствами, что и сибас, но считается жирной рыбой, поэтому детям до 3 лет вводить ее в рацион не рекомендуется.
Зубатка (морской волк) – польза мяса зубатки заключается в большом количестве жирных кислот Омега-3, белка, йода, серы, витамина РР, а также хлора, нормализующего водно-солевой баланс, калия, магния, фосфора и кальция, в тандеме восстанавливающих и укрепляющих костные ткани. А еще ее мясо очень питательно и легко усваивается.
Щука – мясо ее низкокалорийно, нежирно, содержит много легкоусвояемого белка, поэтому считается диетическим продуктом. В щуке содержатся мощные природные антисептики, помогающие нашему организму бороться с бактериальными инфекциями и укрепляющие иммунитет. Кроме того, в щуке много калия, фосфора, есть кальций, магний, натрий, сера, железо, цинк, йод, медь, фтор, никель, молибден, витамины группы В, Е, А, РР.
Мнение редакции может не совпадать с мнением автора
статьи.
Использование фото: П.4 ст.21 ЗУ «Об авторских и смежных
правах — «Воспроизведение с целью освещения текущих событий средствами фотографии или кинематографии,
публичное сообщение или сообщение произведений, увиденных или услышанных во время таких событий, в
объеме, оправданном информационной целью.»
Что такое дикая рыба
Большинство людей, покупая рыбу, задумываются в первую очередь о ее вкусовых и потребительских качествах — насколько она жирная, нежное ли у нее мясо, много ли у нее костей, легко ли ее чистить и т.д. Но мало кто думает о ее происхождении — где она плавала и чем питалась перед тем, как попасть на прилавок.
Дикая рыба. Именно ее мы считаем самой лучшей, и именно ее мы предлагаем нашим покупателям — ведь она плавает в естественной среде и ест натуральный корм. Ее никто специально не культивирует и не решает за нее, где ей жить и чем питаться. На Западе термин «дикая рыба» (англ. wild fish) давно в обиходе, и ценится такая рыба как правило выше, чем искусственно выращенная, о которой речь пойдет позже.
Именно дикую рыбу мы считаем самой лучшей, и именно ее мы предлагаем нашим покупателям — ведь она плавает в естественной среде и ест натуральный корм
Естественно, не вся рыба, выловленная в дикой среде одинаково хороша. Для нас важно, чтобы все дары морей, рек и озер вылавливались на основании выделенных квот, чтобы промысел не вредил экосистеме. Существует такая организация — Морской Попечительский Совет (англ. Marine Stewardship Council). Она основана Всемирным фондом дикой природы (WWF) и занимается сертификацией рыболовецких предприятий по стандартам экологически рационального рыболовства. На сегодняшний день в России не много сертифицированных компаний, но не может не радовать прирост — почти в восемь раз по сравнению с 2012 годом! Среди наших партнеров сертификаты MSC имеют поставщики трески, пикши, сельди и камчатского лосося.
|
Рыбная продукция, маркированная таким знаком, как правило, стоит дороже. Но вы можете быть уверены, что рыба и морепродукты были выловлены в соответствии со стандартами экологически рационального рыболовства |
За последние 100 лет численность многих видов рыб существенно сократилась. Получилось так в силу разных причин — это и браконьерство и бесконтрольный вылов. Большое влияние на водную экосистему оказало и современное сельское хозяйство — химикаты смываются дождями с полей и попадают в реки, убивая их обитателей. Искусственное выращивание рыбы также зачастую вредит диким популяциям, но об этом позже. Как бы то ни было, наши водные ресурсы в состоянии еще долгое время кормить нас дикой рыбой, но только при условии, что мы сами будем ответственно подходить к ее выбору. Нужно помнить, что покупая браконьерскую продукцию, мы сами же формируем на нее спрос. И даже в случае с абсолютно легальной рыбой повальный спрос на определенный вид дает сильную нагрузку на его численность. Пробуйте разную рыбу, экспериментируйте!
Как бы то ни было, наши водные ресурсы в состоянии еще долгое время кормить нас дикой рыбой, но только при условии, что мы сами будем ответственно подходить к ее выбору
Еще один фактор, влияющий на выбор дикой рыбы — место ее обитания и регион промысла. Мы отдаем предпочтение рыбе и морепродуктам, поступающим из экологически чистых районов. Например, от употребления рыбы из Балтийского моря экологи рекомендуют воздержаться. Белое, Баренцево, Берингово и Охотское моря, напротив считаются чистыми. Понятно, что миграции дикой рыбы достаточно сложно, а порой невозможно проследить, тем не менее ответственные поставщики всегда предоставляют документы, а на их продукции присутствует маркировка, сообщающая о регионе вылова. Наша тресковая рыба вылавливается в Северной Атлантике, в открытом море, в отличие от распространенной практики промысла в прибрежной зоне, в далеко не самой чистой воде. А северная рыба (чир, муксун, омуль) вылавливается в местах, удаленных на сотни километров от цивилизации.
|
Свежевыловленная рыба сиговых пород. Река Индигирка, Якутия. Фото: Чокурдахский Рыбный Завод |
Нерка в период нереста. Камчатка. Фото: maridel.ru |
Аквакультура — разведение водных организмов, таких как рыба, ракообразные и моллюски, в специально обустроенных водоемах. Сам термин «аквакультура» употребляется нечасто — как правило, искусственно выращенную рыбу называют фермерской или садковой. Мы не будем сейчас рассматривать разведение рыбы для научных целей (воссоздания популяций редких видов и поддержания их численности), что безусловно является благом. Речь пойдет исключительно о товарном рыбоводстве.
|
Карп — один из самых распространенных объектов аквакультуры в России. Его можно выращивать на естественной кормовой базе, но это практически никому не интересно — ведь если не кормить карпа комбикормом, то количество товарной рыбы будет практически в 20 раз меньше. Фото: Владимир Потапов |
Клариевый сом как объект рыбоводства известен в России не так давно. На акваферме замкнутого цикла в подмосковном поселке Рыбное его назвают рыбой будущего — клариевый сом помимо жабр имеет хорошо развитые легкие. Фото: Владимир Потапов |
Почему садковая рыба это плохо? Мы очень не любим всяческие «страшилки», но все же напишем, а каждый пусть делает для себя свои выводы. Во-первых, корм. Дикая рыба, как мы уже написали, добывает себе пищу сама в естественной среде. Рыбу, живущую в садках, кормят комбикормами (зачастую с добавлением гормонов роста) для быстрого набора веса и достижения «товарного» размера. Наиболее энергоемкий компонент кормов — соевый шрот, с большой долей вероятности генетически модифицированный. Можно относиться к ГМО как угодно, но факт остается фактом. В случае с лососем (семга, форель), вместе с кормом рыба получает красители, чтобы мясо приобрело более привлекательный вид. В дикой природе в рацион лососей входит большое количество криля — мелких морских ракообразных, которые придают их плоти красивые оттенки — от розового и рыжего до ярко-красного. В рационе садкового лосося криль отсутствует. Еще одна проблема аквакультуры — большая численность, сосредоточенная на маленькой акватории. Отсюда неизбежным следствием являются болезни, с которыми аквафермеры борются превентивными методами — антибиотиками. Качество кормов, безопасность используемых красителей и дозировка антибиотиков — все это остается на совести производителя.
|
|
Но встречаются и энтузиасты. Подмосковный фермер выращивает осетров в системе проточных прудов. Точнее осетры растут сами. И едят то, что сами найдут. Только вот растут гораздо медленнее промышленно выращенных особей. Фото: Владимир Потапов |
Все эти доводы, приведенные не в пользу садковой рыбы, касаются непосредственно покупателей и их здоровья. Но есть и другая сторона вопроса. Вернемся все к тем же лососям. Специалисты Международного фонда дикой природы и Фонда «Русский лосось» считают, что массовое искусственное воспроизводство несет в себе угрозу для диких популяций. Аквафермы часто располагаются непосредственно в местах обитания диких лососей. При выращивании рыбы в морских садках невозможно достичь полной изоляции от внешней среды. При вспышках заболеваний, таких как лососевые вши, вызванных высокой численностью, рыба, проникшая из садков во внешнюю среду, заражает диких особей. Помимо этого, культурный лосось, проникший в естественную среду, более агрессивен и ведет с диким лососем пищевую и территориальную конкуренцию, а возникшие гибриды культурного и дикого лосося портят генотип диких популяций.
|
Мясо нерки — дикого камчатского лосося ярко-красного цвета из-за большого количества в ее рационе криля (мелких морских рачков). Фото: Владимир Потапов |
Фермеры, разводящие лососей в своих хозяйствах, могут выбирать любой оттенок мяса — современные препараты это позволяют |
Мы не хотим сказать, что аквакультура — абсолютное зло. Но чтобы быть уверенным в качестве и безопасности продукции аквакультуры, необходимо ввести некую систему стандартов. В России пока таких стандартов не существует. Зато в наших реках и морях полно дикой рыбы, но мы почему-то едим вьетнамского пангасиуса и норвежскую семгу. Так давайте же есть горбушу и кету! Давайте есть треску и пикшу! Давайте есть селедку! Все в наших руках — рынок формируется под влиянием массового спроса. А пока в России существует устойчивый спрос на пангасиуса и тиляпию, лучшая российская дикая рыба будет уходить за границу.
© 2012-2019 Старик и море. Использование материалов с сайта разрешается только при наличии активной ссылки на источник. Все права на изображения и тексты принадлежат их авторам.
ИП Вологжанина Евгения Викторовна. ОГРН: 315502400008272, ИНН: 830000186853
состав, польза и вред, калорийность радужной форели
Рыба форель радужная является популярным представителем семейства лососевых. Имеет особую красивую окраску, из-за которой и получила свое название. Все ее тело покрыто множеством темных небольших пятнышек. Яркая полоса на боку у радужной форели переливается на солнце яркими цветами, что придает рыбе незабываемую красоту. У самцов во время нереста полоса становится ещё ярче.
Вес рыбы может достигать 2 кг и больше, а длина форели радужной не превышает 90 см. Отдает предпочтение прохладной и чистой воде. В диком виде рыба обитает в пресных водах побережья Тихого океана.
Состав
Форель радужная содержит большое количество белка, который богат аминокислотами и имеет свойство быстро усваиваться организмом. При этом рыба является низкокалорийной.
Богатый витаминно-минеральный комплекс форели радужной уникален:
- витамины группы A, C, B и PP;
- калий;
- селен;
- магний;
- цинк;
- натрий;
- железо;
- фосфор;
- жирные кислоты омега-3;
Польза
Главная польза форели радужной заключается в омега-3 жирных кислотах, входящих в ее состав.
- снижает риски возникновения инфаркта и инсульта;
- помогает при лечении псориаза, экземы;
- уменьшает боли при менструациях, мигренях;
- способствует снижению веса при ожирении;
- поддерживает здоровье волос и ногтей;
- помогает при ревматизме и других проблемах в суставах;
- лечит заболевания поджелудочной железы;
- снижает уровень холестерина и сахара в крови;
- укрепляет стенки сосудов;
- при неврологических расстройствах способствует улучшению самочувствия;
- восстанавливает организм после тяжелых физических нагрузок;
- укрепляет иммунитет.
Как выбрать
Чтобы выбрать самую вкусную и свежую рыбу, нужно обращать внимание на:
- Жабры. Светло-розовые или сероватого цвета жабры выдадут несвежую рыбу. У свежей форели жабры ярко-красного цвета;
- Запах. Свежая рыба пахнет морем. Если от форели исходит сильный рыбный запах, то нужно усомниться в ее свежести;
- Глаза. Должны быть прозрачными. Мутные глаза у форели — это еще один признак несвежей рыбы.
Совет! Чтобы замороженная радужная форель приобрела былую свежесть, для оттаивания рыбу нужно положить под прохладную проточную воду.
Форель радужная в кулинарии
Форель радужную очень часто используют в современной кулинарии. Эта благородная и универсальная в приготовлении рыба подходит для разных блюд, от простых до изысканных. Ее мясо нежное, питательное и очень вкусное. Обладает невероятным запахом.
Форель радужную можно запекать, готовить на гриле, мариновать, коптить, варить и жарить.
Из форели получаются вкусные пироги и кулебяки. При диетическом питании рыбу готовят на пару. К блюдам из форели подходят различные гарниры.
Особенно вкусна соленая радужная форель. Рыба не подвергается термической обработке и поэтому сохраняет все витамины.
Противопоказания
Радужная форель почти не имеет противопоказаний. Исключение является индивидуальная непереносимость и аллергические реакции на рыбу и морепродукты.
Интересно! Форель радужная раньше считалась родственником атлантического лосося — семги. Но после тщательного исследования обнаружилось, что она ближе к тихоокеанским лососям, к которым относятся кета и горбуша.
Энергетическая ценность продукта (Соотношение белков, жиров, углеводов):
Белки: 20.5г. ( ∼ 82 кКал)
Жиры: 3.5г. ( ∼ 31,5 кКал)
Углеводы: 0.0г. ( ∼ 0 кКал)
Энергетическое соотношение (б|ж|у):
68%
| 26%
| 0%
Жирная рыба и ваш холестерин
Термин «жирная рыба» может показаться непривлекательным, но на самом деле это самые вкусные и полезные морские продукты. Жирная рыба, такая как лосось, тунец, сардины, скумбрия и форель, богата жирными кислотами омега-3 — хорошими жирами, в отличие от плохих насыщенных жиров, которые вы найдете в большинстве видов мяса. Эта рыба должна быть основным продуктом здорового питания сердца каждого человека.
Чем помогает рыба?
Было показано, что жирные кислоты омега-3 снижают уровень триглицеридов, которые представляют собой тип жира в кровотоке.Специалисты не уверены в точном механизме. Жирные кислоты омега-3 также могут замедлять рост бляшек в артериях и уменьшать воспаление по всему телу.
Какие доказательства?
Ряд исследований, проведенных несколько лет назад, показали пользу жирной рыбы. В важном обзоре исследований исследователи обнаружили, что ежедневное получение омега-3 жирных кислот из рыбьего жира может снизить уровень триглицеридов на 25-30%. Результаты были опубликованы в Американском журнале клинического питания в 1997 году.
Основываясь на растущем количестве доказательств, FDA одобрило новое «квалифицированное заявление о пользе для здоровья» о влиянии омега-3 жирных кислот (EPA и DHA) на снижение риска ишемической болезни сердца. Это также позволяет производителям или дистрибьюторам продуктов, содержащих эти жирные кислоты омега-3, рекламировать, что продукт может снизить риск сердечных заболеваний.
Пополнение рациона жирной рыбы
Жирная рыба — это, как правило, холодноводная рыба. Когда дело доходит до жирной рыбы, у вас есть много хороших вариантов.Американская диетическая ассоциация рекомендует:
- Лосось
- Тунец
- Форель
- Сельдь
- Сардины
- Скумбрия
Три унции одного лосося содержат около 1 грамма ЭПК и ДГК. Если эта рыба вам не по вкусу, можно попробовать белую рыбу, например палтус или форель. Порция форели на 3,5 унции содержит около 1 грамма ЭПК и ДГК.
Следует помнить об одном важном моменте: способ приготовления рыбы почти так же важен, как и тип рыбы, которую вы едите.
«То, как вы готовите любой из этих продуктов, сильно влияет на уровень холестерина в крови», — говорит Кича Харрис, доктор медицинских наук, доктор медицинских наук, представитель Американской диетической ассоциации (ADA). «Всегда лучше жарить, жарить на гриле. , или приготовьте эти продукты на пару «.
Любая польза для здоровья от рыбы аннулируется, если вы жарите ее во фритюре в чане с растительным маслом.
Надежный бутерброд с тунцом может быть полезным выбором. Представитель ADA Рут Фрехман, RD, рекомендует использовать тунец с нежирным майонезом или маринованные огурцы для цельнозернового хлеба.
Вы также можете быстро и вкусно поесть, приготовив лосося и другую рыбу в микроволновой печи. Это займет всего лишь несколько минут. Одним из больших преимуществ является то, что вы не сушите рыбу, что легко сделать с помощью более традиционных методов.
Сколько рыбы вам нужно?
Текущие рекомендации — съедать две порции рыбы в неделю, говорит пресс-секретарь ADA Сюзанна Фаррелл, MS, RD. «Важно найти рыбу, которая вам действительно нравится», — говорит она. Американская кардиологическая ассоциация рекомендует, чтобы люди получали как минимум две порции в неделю.Если у вас сердечное заболевание, они рекомендуют ежедневно съедать один грамм EPA или DHA, предпочтительно из рыбы.
Что делать, если вы просто не переносите рыбу?
«Если я встречу людей, которые не любят рыбу, я не думаю, что будет хорошей идеей заставлять их есть ее», — говорит Фаррелл WebMD. «К счастью, есть и другие способы получить омега-3 жирные кислоты». Она рекомендует грецкие орехи, льняное семя, масло канолы и яйца, обогащенные омега-3.
Количество калорий
Помните, жирная рыба остается жирной.Хотя жирные кислоты омега-3 имеют много преимуществ, они также высококалорийны. Вы наберете вес, если переедеете этих рыбок. Однако большинство американцев не едят рекомендуемые 8 унций в неделю.
Кроме того, употребление в пищу слишком большого количества некоторых видов рыбы может нести в себе другие риски. Возможно, вы слышали о ртути в некоторых морских рыбах, например, в тунце. Другая рыба, такая как лосось, может содержать токсины, такие как полихлорированные бифенилы. Эти риски могут быть особенно тревожными для маленьких детей, беременных женщин или женщин, планирующих беременность.
Почему радужная форель — идеальное блюдо для вашей следующей здоровой еды — Clear Springs Foods
Почему радужная форель — идеальное блюдо для следующего полезного блюда
Обращение ко всем любителям морепродуктов … пора отложить лосось и отказаться от тунца.
Радужная форель — экологически чистая рыба с низким содержанием ртути, отмеченная EPA и FDA как «лучший выбор». Эта рыба с ярким рисунком относится к семейству лососевых и является одной из самых здоровых рыб, которую вы можете включить в свой рацион.Кроме того, это отличная альтернатива лососю, который часто не вылавливается.
Форель — отличный источник белка, в трех унциях содержится около 19 граммов. В нем также содержится одно из самых богатых омега-3 жирных кислот среди всех рыб. Это особенно важно, потому что омега-3 являются незаменимыми жирными кислотами, которые наш организм не может производить, то есть мы должны получать эти питательные вещества из продуктов, которые мы едим.
Омега-3 часто обсуждаются, но редко объясняются. Проще говоря, они являются важными компонентами мембран, окружающих каждую клетку нашего тела.Омега-3 также содержат калории, дающие нашему телу энергию, и выполняют множество функций в нашем сердце, мозге, легких, кровеносных сосудах и иммунной системе.
PRO TIP: Федеральные диетические рекомендации рекомендуют женщинам получать в среднем 250 миллиграммов омега-3 в день
Два самых полезных омега-3, которые нужно знать, — это EPA и DHA. EPA поддерживает сердце, иммунную систему и воспалительную реакцию. В то время как DHA поддерживает мозг, глаза и центральную нервную систему.
Эти питательные вещества особенно важны для беременных. DHA способствует здоровому функционированию мозга и развитию зрения и нервов у младенцев во время беременности. Американский журнал клинического питания рекомендует беременным женщинам съедать от 8 до 12 унций экологически чистой рыбы с низким содержанием ртути в неделю, что делает форель безопасным источником омега-3 для беременных женщин.
Радужная форель помогает поддерживать здоровье сердца и снижает риск сердечных заболеваний у взрослых в возрасте от 18 до 65 лет.Каждый четвертый случай смерти вызван сердечными заболеваниями, поэтому употребление рыбы два раза в неделю в соответствии с рекомендациями Американской кардиологической ассоциации является простым и эффективным шагом на пути к более здоровой жизни.
PRO TIP: Октябрь — Национальный месяц морепродуктов, прекрасное время, чтобы купить и попробовать разные виды рыбы, например радужную форель
.
Форель, богатая питательными веществами, также богата B6, B12, витамином D, железом, ниацином, калием, селеном и тиамином. Наш организм использует витамины группы В для преобразования пищи, которую мы едим, в энергию, которую мы можем использовать.Около двух унций форели содержит 77 процентов рекомендуемой суточной нормы B12.
Витамин B12 помогает поддерживать здоровье нервов и клеток крови и, как известно, повышает настроение, энергию и концентрацию.
СОВЕТ ПРОФЕССИОНАЛА: Таблетки рыбьего жира содержат омега-3, но не гарантируют абсорбцию и не содержат белков и других витаминов.
Форель имеет множество преимуществ для здоровья. Что еще лучше? Радужная форель очень вкусна и проста в приготовлении даже тем, кто избегает готовить рыбу.Нежирная рыба имеет более мягкий «рыбный» вкус и может подаваться как горячей, так и холодной. Независимо от того, как вы его готовите, просто убедитесь, что вы наслаждаетесь двумя порциями рыбы в неделю, ваше сердце и ваше здоровье будут вам благодарны за это.
Сравнение питания: лосось против форели
калорий
Лосось и форель калорийны . Форель содержит на 61% больше калорий, чем лосось: в лососе 127 калорий на 100 грамм, а в форели — 205 калорий.
По соотношению макроэлементов лосось содержит больше белка, меньше жира и похож на форель по углеводам. Лосось имеет соотношение макроэлементов 67: 0: 33, а для форели 49: 0: 51 содержит белок, углеводы и жиры из калорий.
Макро соотношения калорий:
| Лосось | Форель | |
|---|---|---|
| Белок | 67% | 49% |
| Углеводы | ~ | ~ |
| Жир | 33% | 51% |
| Спирт | ~ | ~ |
ФАО: Требования к питанию
Питательные потребности радужной форели (таблица 2) описаны лучше, чем потребности большинства выращиваемых видов рыб, хотя почти все исследования пищевых потребностей форели проводились с использованием сеголетков или молоди.Однако, учитывая сходство пищеварительной способности мальков и радужной форели после молоди, диетические потребности в большинстве питательных веществ, вероятно, аналогичны для более крупных рыб. Исключения, вероятно, будут связаны с оптимальным соотношением белок: энергия и, возможно, потребностями в пищевых минералах, связанных с развитием скелета у молоди рыбы. Обзоры питания радужной форели включают Cho and Cowey (1991), NRC (1993) и Hardy (2002).
Всем исследованным к настоящему времени рыбам требуется десять незаменимых аминокислот; радужная форель не исключение.По большей части установлены количественные диетические потребности в незаменимых аминокислотах, хотя есть некоторые свидетельства того, что заявленная потребность в лизине немного занижает истинную потребность примерно на 15 процентов. Лизин, метионин и аргинин (или треонин) являются первой, второй и третьей наиболее ограничивающими аминокислотами в кормах радужной форели, когда уровень рыбной муки снижается, а источники растительного белка увеличиваются. Хотя рыбе необходимы аминокислоты, а не белок как таковой, очевидны минимальные уровни белка в рационе для максимальной продуктивности форели (Таблица 2).Как и в случае с большинством рыб, оптимальный уровень протеина в кормах зависит от энергетической ценности рациона и соотношения незаменимых и несущественных (или незаменимых к незаменимым) аминокислотам. Оптимальным представляется соотношение 55:45 (Green, Hardy and Brannon, 2004).
Радужная форель эффективно использует пищевые липиды и требует пищевых источников n-3 жирных кислот (таблица 2). Потребности радужной форели в жирных кислотах n-3 наиболее эффективно удовлетворяются за счет эйкозапентаеновой кислоты (EPA) (20: 5n-3) и докозагемаеновой кислоты (DHA) (22: 6n-3).Форель имеет ограниченную способность превращать линоленовую кислоту (18: 3n-3) или стеаридоновую кислоту (C18: 4n-3) в EPA или DHA. Пищевая потребность форели в n-3 жирных кислотах составляет от 1,0 процента рациона до 20 процентов липидов в рационе (NRC, 1993). Признаки дефицита n-3 включают плохой рост, высокую конверсию корма и шоковый синдром, напоминающий обморок. Накопление C20: 3n-6 в полярных липидах является признаком дефицита незаменимых жирных кислот у радужной форели.
Радужная форель не нуждается в углеводах и может хорошо развиваться, если ее кормят диетой, не содержащей углеводов.Однако некоторое количество углеводов в практических кормах неизбежно при использовании обычных кормовых ингредиентов, а также полезно для форели, о чем свидетельствуют улучшенные коэффициенты конверсии корма, когда в рационе присутствует некоторое количество углеводов. Однако способность радужной форели переносить высокий уровень углеводов в рационе при длительном кормлении ограничена. Более 30 процентов доступных углеводов в рационе достаточно для того, чтобы запасы гликогена в печени и мышцах достигли максимального насыщения и чтобы метаболические сдвиги, указывающие на метаболический стресс, стали очевидными, когда рыбу кормят в течение длительного периода времени.Основываясь на ряде точек зрения и исследований, оптимальный уровень доступных углеводов для радужной форели составляет 15–17 процентов. Как и в случае с большинством хищных видов рыб, простые углеводы, например глюкоза и декстроза более доступны, чем сложные углеводы. Сырой крахмал практически недоступен, тогда как приготовленный крахмал очень доступен для форели. Нерастворимые полисахариды (НСП) также полностью недоступны радужной форели. Обзор использования углеводов в рыбе см. В Stone (2003).
Разведение радужной форели в большинстве случаев является интенсивным; в проточных системах разведения форели нет натуральных кормов. Поэтому все необходимые питательные вещества, включая витамины, должны поступать с кормом. Радужной форели требуется 15 витаминов (таблица 2), хотя количественные диетические потребности для некоторых не всегда точны. Например, потребности в жирорастворимых витаминах A и D определялись с использованием критериев продуктивности рыб, например показатели роста и выживаемости, по данным лишь нескольких исследований.Напротив, требования к аскорбиновой кислоте, тиамину, рибофлавину, пиридоксину и пантотеновой кислоте считаются очень точными. Ключевое различие между этими двумя группами витаминов заключается в том, что для последней группы были разработаны чувствительные переменные клинической или ферментативной реакции, которые позволяют исследователям обнаруживать различия в ответах рыб, связанные с очень небольшими различиями в уровне витаминов в рационе. Как и в случае с наземными животными и домашней птицей, диетические потребности в некоторых витаминах зависят от других факторов, как диетических, так и экологических.Например, потребность в пиридоксине с пищей зависит от уровня белка в пище (Hardy, Halver and Brannon, 1979). Точно так же потребность в витамине E зависит от уровня липидов в пище и статуса окисления липидов в пище (Bell and Cowey, 1985). Аскорбиновая кислота имеет несколько очевидных требований; один для максимального роста, другой для максимального хранения тканей и третий для максимальной устойчивости к болезням (Halver, 2002). Вышеизложенное иллюстрирует важный момент: абсолютные диетические потребности в витаминах в рыбе трудно установить без точных переменных клинической реакции, которые точно измеряют влияние витаминов на метаболизм и здоровье организма.На протяжении большей части десятилетия диетологи, работающие с животными и людьми, находились под влиянием связи между индивидуальным дефицитом витаминов и конкретными клиническими признаками дефицита (Heaney, 2008), такими как дефицит пантотеновой кислоты и появление у рыб булавовидных жабр. Однако все клетки организма нуждаются во всех витаминах. Уровень диеты, достаточный для предотвращения появления клинических признаков дефицита, необязательно может быть оптимальным для всех клеток или тканей (Heaney, 2008). Следовательно, разумно немного переобогащать рацион витаминами, не только для того, чтобы учесть потерю витаминной активности, связанную с производством и хранением кормов (Gabaudan and Hardy, 2000), но также для учета клеточных потребностей, которые еще могут быть неизвестны.
Диетические потребности радужной форели в минералах достаточно хорошо определены количественно, хотя, как и в случае с другими видами рыб, форель может получить часть своих минеральных потребностей непосредственно из воды для выращивания. Фосфор — заметное исключение. В то время как рыба может получать фосфор из воды для выращивания, уровни свободного фосфора в пресной воде слишком низки, чтобы удовлетворить потребности рыбы. Большинство потребностей в минералах для форели было выявлено по конкретным клиническим признакам дефицита, который возник в результате неадекватных диетических уровней или антагонистических взаимодействий в кормах, которые снижали биодоступность минералов, что приводило к их дефициту.Например, широко распространенная вспышка катаракты в начале 1980-х годов в рыбоводных хозяйствах для лосося на Тихоокеанском северо-западе Соединенных Штатов Америки и в провинции Британская Колумбия, Канада, была связана с субоптимальными уровнями цинка в кормах, содержащих рыбную муку с высоким содержанием золы и относительно высокий уровень фитиновой кислоты (Richardson et al., 1985). Это привело к условному дефициту, который определяется как дефицит, возникающий при наличии, казалось бы, адекватных уровней в рационе, но вызванный снижением доступности из-за взаимодействия между компонентами корма.Хотя корм для лосося содержал премикс с микроэлементами, снабжающий цинком в достаточных количествах, потребовались дополнительные добавки, чтобы преодолеть взаимодействия, которые снижали доступность цинка. Первым микроэлементом, для которого было выявлено клиническое заболевание, был йод, недостаток которого вызывает зоб (увеличение щитовидной железы) у форели (Marine, 1914, цитируется в NRC, 1973).
Снижение процентного содержания рыбной муки в кормах для радужной форели находится в центре внимания производителей кормов, которые используют белки растительного происхождения, такие как соевый шрот или кукурузная глютеновая мука, для обеспечения диетического белка в кормах с низким содержанием рыбной муки.Однако снижение уровня рыбной муки в кормах для форели сопряжено с риском. Рыбная мука — отличный источник минералов, поступающих из рыбьей кости, в то время как растительные белки являются относительно бедным источником необходимых минералов. Кроме того, растительные белки содержат фитиновую кислоту, запасную форму фосфора в зернах и масличных семенах. Фитиновая кислота, особенно в присутствии фосфата кальция, связывается с двухвалентными катионами, например цинк, марганец и железо, что делает их недоступными для всасывания в кишечнике. Добавление в корма для форели микробной фитазы, фермента, гидролизующего фосфор из фитата, увеличило доступный фосфор в кормах для форели.Микробная фитаза коммерчески доступна. Приблизительно 1000 FTU активности на кг корма достаточно для увеличения доступности фосфора (Sugiura et al. , 2001). Одна FTU (фитазная единица) — это количество фермента, которое высвобождает 1 мкмоль фосфата / мин из 0,0051 моль / л фосфата натрия при 37 ° C и pH 5,5.
Влияние на рост, жирные кислоты всего тела и экспрессию генов в кишечнике и печени
Abstract
Эффекты замены рыбной муки и рыбьего жира растительной диетой были изучены на молоди (10 г) и нарастающей (250-350 г) радужной форели после первого кормления.Связанные с кормом различия в кишечном и печеночном транскриптоме были исследованы у молодых особей после 7 месяцев кормления при 7 ° C. На основе результатов микроматрицы, полученных для молоди, экспрессия выбранных генов, относящихся к липидному, холестериновому и энергетическому метаболизму, была оценена с помощью RT-qPCR у подрастающей форели после 6 дополнительных месяцев кормления при 17 ° C. Глюкоза и холестерин в плазме, содержание липидов и профиль жирных кислот всего тела анализировались на обоих этапах. Через 7 месяцев при температуре 7 ° C вся молодь достигла одинаковой массы тела (10 г), в то время как через 13 месяцев растущая рыба, получавшая полностью растительную диету, показывала меньшую массу тела (234 против 330-337 г).Содержание липидов в организме молоди, получавшей полностью растительную диету, было выше (13,2 против 9,4–9,9%), а уровень холестерина в плазме был примерно в 2 раза ниже у форели, получавшей растительную диету на обеих стадиях. Профиль жирных кислот отражал профиль соответствующего рациона с низким содержанием длинноцепочечных n-3 полиненасыщенных жирных кислот в рационах рыб, получавших растительные корма. Гены, участвующие в катаболизме белков, углеводном обмене и торговле, подавлялись в кишечнике молодых особей, получавших растительную диету.Это не относилось к подрастающей рыбе. Гены, участвующие в метаболизме липидов и холестерина, были активированы в печени рыб, получавших растительную диету на обеих стадиях. В этом исследовании кормление форели полностью растительной диетой с первого прикорма влияет на относительно низкую долю генов, связанных с метаболизмом. В более долгосрочной перспективе, когда рыбу выращивали при более высокой температуре, только некоторые из этих изменений сохранялись (–, –. Повышение регуляции липидного / холестеринового обмена). Хотя рационы на основе растений, испытанные в этом исследовании, не имели серьезных недостатков, необходимы небольшие корректировки в формуле корма для дальнейшей оптимизации показателей роста при сохранении морских ресурсов.
Образец цитирования: Lazzarotto V, Médale F, Larroquet L, Corraze G (2018) Долгосрочная диетическая замена рыбной муки и рыбьего жира в рационах радужной форели ( Oncorhynchus mykiss ): влияние на рост, жирные кислоты всего тела и экспрессия кишечных и печеночных генов. PLoS ONE 13 (1):
e01
https://doi.org/10.1371/journal.pone.01
Редактор: Сильвия Мартинес-Льоренс, Политехнический университет Валенсии, ИСПАНИЯ
Поступила: 19 октября 2017 г .; Принята к печати: 19 декабря 2017 г .; Опубликован: 24 января 2018 г.
Авторские права: © 2018 Lazzarotto et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.
Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией. Анализ микроматрицы: набор данных депонируется в GEO NCBI (GSE84985).
Финансирование: Эта работа была поддержана Европейским проектом FP7 ARRAINA (проект № 288925) и Регионом Аквитания.Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.
Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.
Введение
Производство аквакультуры увеличилось почти в 12 раз [1] за последние три десятилетия и теперь обеспечивает потребителей стабильными поставками высококачественных морепродуктов. Такой быстрый рост производства привел к увеличению спроса на корма для воды.Доступность традиционных ингредиентов для аквакормов, включая рыбную муку (FM) и рыбий жир (FO), не увеличивалась вместе со спросом, и сегодня требуются легкодоступные альтернативные источники белков и липидов [2]. Многие исследования оценивали эффекты замены FM и FO растительными ингредиентами, и в результате содержание FM и FO в коммерческих кормах для воды снизилось в последние годы [3]. Однако широкое использование растительных продуктов имеет несколько известных недостатков, в частности, в отношении различий в составе аминокислот (АК), холестерина и жирных кислот (ЖК) между растительными и морскими ингредиентами кормов, а также наличия обнаруженных антипитательных факторов. в кормах для растений [4].Эти различия в составе могут мешать использованию корма, и при высоком уровне замещения наблюдаются определенные негативные эффекты. Например, показатели роста были снижены у молоди атлантического лосося ( Salmo salar ), получавшей диету, в которой 80% FM и 70% FO были заменены растительными ингредиентами [5]. Снижение роста также наблюдалось у молоди радужной форели ( Oncorhynchus mykiss ), получавшей полностью растительную диету, по сравнению с форелью, получавшей диету, содержащую морские ингредиенты [6].Авторы этих исследований предположили, что наблюдаемый более низкий рост был в основном связан с заменой FM, а не заменой FO.
Известно, что замена морских ингредиентов, и в частности замена FO растительными ингредиентами, резко изменяет состав ЖК в рационе. Хотя ни одно из растительных масел не содержит n-3 длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (n-3 LC-PUFA), таких как эйкозапентаеновая кислота (EPA, 20: 5 n-3) и докозагексаеновая кислота (DHA, 22: 6 n-3) , они богаты другими ЖК, в основном 18: 0, 18: 1, 18: 2 n-6 и 18: 3 n-3 [7].Состав ЖК в тканях рыб изменяется в зависимости от состава ЖК в рационе, как показано в предыдущих исследованиях, в которых диетические FM и FO были заменены растительными ингредиентами [5,8,9].
В дополнение к традиционным измерениям эффектов замены морских ингредиентов растительными источниками ( i . e . Характеристики роста и состав тканевых ЖК), недавние достижения в функциональной геномике ( i . e . Ген. выражение) предоставили новые возможности для лучшего понимания основных молекулярных путей, участвующих в реакции рыб на новые рационы [8,10,11].Определение паттернов экспрессии генов посредством изучения тканевых транскриптомов (экспрессия мРНК) дает обширную информацию о том, как пищевые ингредиенты воспринимаются рыбами. Этот анализ обеспечивает молекулярную картину физиологической реакции конкретных тканей [6,10,12]. Влияние замены различных пропорций FM и / или FO растительными ингредиентами на экспрессию генов в тканях рыб широко изучалось [5,6,8,13,14,15]. Однако среди исследований, посвященных печени, очень немногие изучали транскрипционные эффекты полной и одновременной замены морских ингредиентов растительными источниками.Panserat et al. [6] представили доказательства того, что замена FM и FO растительными ингредиентами в рационе молоди радужной форели вызывала изменения в экспрессии в печени генов, участвующих в метаболизме нуклеиновых кислот и глюкозы, а также в экспрессии генов, участвующих в липидном метаболизме. и белковый обмен. В другом исследовании, проведенном на европейском сибасе ( Dicentrarchus labrax ), наблюдалась стимуляция липогенных путей в печени рыб, получавших полностью растительную диету [15].
Хотя они менее изучены, чем печень, во все большем количестве сообщений изучается экспрессия кишечных генов у рыб в ответ на различные уровни диетической замены морских ингредиентов растительными продуктами [13,16,17,18,19]. Исследование влияния диетической замены FO растительными маслами на транскриптом кишечника атлантического лосося показало, что липидный и энергетический метаболизм являются функциональными категориями, на которые больше всего влияет диета [16]. И наоборот, в исследовании, в котором молодь атлантической трески ( Gadus morhua ) кормили диетами, которые заменяли FO растительными маслами (от 33% до 100%), никаких серьезных метаболических изменений в кишечнике, вызванных диетой, не было обнаружено [18 ].В том же исследовании было обнаружено, что гены, потенциально способные изменять клеточную пролиферацию и гибель или изменять структурные свойства кишечных мышц, активируются в кишечнике трески, получавшей пищу с растительными маслами [18]. Замена 30% FM растительными ингредиентами в рационе атлантического палтуса ( Hippoglossus hippoglossus ) вызвала повышенную регуляцию кишечной экспрессии генов, участвующих в иммунных ответах и детоксикации ксенобиотиков, и понижающую регуляцию генов, участвующих в транспорте липидов. , синтез белка и рост клеток [20].Замена 50% FM растительным белком в рационе атлантического лосося привела к изменениям в кишечной экспрессии генов, участвующих в белковом и энергетическом обмене, а также генов, участвующих в пролиферации и апоптозе клеток [13].
На сегодняшний день ограниченное количество исследований, в которых изучали влияние полного и сопутствующего замещения FM и FO растительными продуктами на метаболический ответ тканей рыб, сосредоточили свое внимание на относительно краткосрочном или среднесрочном эксперименте [6, 15].
Основными задачами этого исследования было изучить вызванные диетой изменения в кишечном и печеночном транскриптоме молоди радужной форели после 7 месяцев кормления растительными рационами после первого кормления и установить, будут ли эти изменения сохраняться при выращивании форели. выращивается при оптимальной температуре (17 ° C) в течение более длительного периода (6 дополнительных месяцев).
Материалы и методы
Пробное кормление и экспериментальные рационы
Эксперимент проводился в строгом соответствии с правовыми рамками ЕС, касающимися защиты животных, используемых в научных целях (Директива 2010/63 / EU), и в соответствии с Национальными рекомендациями по уходу за животными Министерства исследований Франции (Постановление № 2001–464, 29 мая 2001 г.).Он был одобрен этическим комитетом INRA (INRA 2002–36, 14 апреля 2002 г.), и ученый, ответственный за эксперимент, прошел обучение и получил личное разрешение (N ° B64 10 003).
Экспериментальный план настоящего исследования можно разделить на два последовательных периода:
1 -й период : от 1 -й кормление до 7 месяцев и 2 -й период : от 7 до 13 месяцев. Для ясности в этой рукописи вся семимесячная форель будет определяться как «молодь» в соответствии с определением, данным Kendall et al.[21] и 13-месячная форель будут определены как «подрастающая рыба».
Первый период.
Первый период испытаний на кормление проходил на рыбных объектах INRA в Лис-Атасе (Разрешение N ° A64 104 1). В начале эксперимента мальки радужной форели ( O , mykiss ) со средней массой 135 ± 1 мг были случайным образом распределены по 12 резервуарам (310 рыб на резервуар). На протяжении всего испытания использовались резервуары емкостью 50 л, и поток воды был настроен таким образом, чтобы обеспечить концентрацию кислорода выше 90% насыщения.Рыбы подвергались воздействию естественного фотопериода при температуре воды 7 ± 1 ° C. Такая низкая температура воды идеальна для форели на первом этапе ее развития, поскольку снижает риск заболеваний, как это часто делается на коммерческих рыбоводных хозяйствах [22]. В таких условиях выращивания рыбу содержали 7 месяцев. На протяжении всего испытания мертвую рыбу (если таковая была) удаляли ежедневно и взвешивали. Выживаемость рыб оценивалась как процент от первоначального количества выживших рыб. Каждые 3 недели рыб в каждом аквариуме взвешивали, чтобы проверить изменение массы тела по ходу эксперимента.
В течение этого первого периода в 7 месяцев с момента первого кормления форель кормилась либо морской M-диетой (на основе FM и FO), либо коммерческой C-диетой (46% FM и 69% FO. заменены растительными ингредиентами), или полностью растительную V-диету (100% растительных белков и растительных масел) с четырьмя аквариумами с рыбой для каждой диеты. Эти три экспериментальных диеты, представленные в таблицах 1 и 2, были такими же, как те, которые ранее были описаны в Lazzarotto et al. [23] (размер гранул: 1–3 мм).Рыбу кормили вручную четыре раза в день до очевидного насыщения.
Второй период.
На второй период испытаний рыба была переведена на экспериментальные объекты INRA в Донзакке (разрешение № A40 2281). По прибытии рыба в каждой диетической группе ( и , г, . Форель на M-, C- или V-откорме) была разделена на 3 резервуара по 150 форелей на резервуар (всего 9 резервуаров). Рыбу акклиматизировали к новым условиям выращивания в течение двух недель и кормили соответствующим рационом.В начале второго экспериментального периода средний вес рыб составлял 12,5 г. На протяжении всего испытания использовались резервуары емкостью 200 л (максимальная плотность посадки: 26 кг / м 3 ), а насыщение кислородом превышало 90%. Рыбы подвергались воздействию естественного фотопериода при температуре воды 17 ± 1 ° C. Такая температура воды соответствует тепловому предпочтению для роста радужной форели [22]. В этих условиях выращивания рыбу содержали в течение 6 месяцев. Как и во время первого периода испытания, мертвую рыбу (если таковая была) удаляли и взвешивали ежедневно.Выживаемость рыб оценивалась как процент от первоначального количества выживших рыб. Каждые 3 недели рыб в каждом аквариуме взвешивали, чтобы проверить изменение массы тела по ходу эксперимента.
Диеты, использованные в течение этого второго периода испытания, содержали те же ингредиенты, что и те, что использовались в течение первого периода. Чтобы адаптировать рецептуру к разным стадиям и размеру рыбы, пропорции этих ингредиентов немного различались в диетах, использованных в первой и второй части испытания.Подробная информация об ингредиентах и составе экспериментальных рационов представлена в Таблице 1, а пропорции основных ЖК в рационах — в Таблице 2. Размер гранул был адаптирован к размеру рыбы, и во время второй части подрастающая рыба получала 4–5 мм. диеты. Рыбу кормили вручную два раза в день до видимого визуального насыщения, чтобы избежать каких-либо несъеденных гранул, и регистрировали распределение корма. Эффективность корма (FE) рассчитывалась следующим образом: FE = г привеса / г сухого корма.
Отбор проб
Первый период.
К концу 7-месячного периода кормления 12 рыб были взяты из каждого аквариума через 48 часов после последнего приема пищи, подвергнуты эвтаназии путем погружения в 6% раствор бензокаина (передозировка анестетика) и взвешены. Затем рыбу разделили на две группы по 6 рыб в каждой и хранили при -20 ° C для анализа содержания липидов в организме и анализа профиля ЖК всего тела.
Еще 4 рыбы были собраны из каждого резервуара. Затем этих рыб анестезировали, и их кровь брали из хвостовой вены, собирали в шприцы с гепарином и центрифугировали (3 000 г , 5 мин).Полученную плазму немедленно замораживали и хранили при -20 ° C до дальнейшего анализа. Затем рыб умерщвляли передозировкой анестетика, вскрывали и отбирали образцы из кишечника и печени для анализа экспрессии генов ( и , г, , транскриптомный и RT-qPCR). Образцы немедленно замораживали в жидком азоте и хранили при -80 ° C до анализа.
Второй период.
К концу эксперимента через 48 часов после последнего приема пищи отбирали образцы из 5 рыб из аквариума, подвергали эвтаназии погружением в 6% раствор бензокаина, объединяли и хранили при -20 ° C для определения содержания липидов в организме и профиля ЖК всего тела. анализы.
Для дополнительных 5 рыб на аквариум кровь удаляли из хвостовой вены и собирали плазму, как описано ранее. Затем рыб умерщвляли передозировкой анестетика, вскрывали и отбирали образцы из кишечника и печени для анализа экспрессии генов (RT-qPCR). Образцы немедленно замораживали в жидком азоте и хранили при -80 ° C до анализа.
Химический анализ диет
Корма измельчали перед определением примерного состава по стандартным методикам [24].Химический состав рационов был проанализирован следующим образом: сухое вещество (DM) после сушки при 105 ° C в течение 24 часов, содержание липидов путем экстракции петролейным эфиром (Soxtherm, Gerhardt, Konigswinter, Германия), содержание белка (N × 6,25) по метод Кьельдаля после кислотного переваривания, общая энергия в калориметре адиабатической бомбы (IKA, Heitersheim Gribheimer, Германия) и крахмал ферментативным методом [25].
Общее количество стеринов в рационе определяли по методу Либермана-Бурхарда [26].
Анализ метаболитов плазмы
Уровни глюкозы в плазме (Gluosis RTU, BioMérieux, Marcy-l’Etoile, Франция) и холестерина (CHOL100, Sobioda) определяли с использованием коммерческих наборов, адаптированных к формату микропланшетов, в соответствии с рекомендациями производителя.
Анализ липидов и жирных кислот
Целых рыб из каждого резервуара собирали и измельчали. Общие липиды экстрагировали после гомогенизации в смеси дихлорметан / метанол (2: 1, об. / Об.) С 0,01% бутилированным гидрокситолуолом (ВНТ) в качестве антиоксиданта с использованием разрушителя ткани Ultra-Turrax (IKA-Werke, Германия) и количественно определяли гравиметрически [ 27]. Метиловые эфиры жирных кислот (МЭЖК) получали из экстрактов диетических и рыбьих липидов согласно Shantha & Ackman [28]. Затем МЭЖК анализировали на газовом хроматографе Varian 3900, оборудованном капиллярной колонкой с плавленым кремнеземом DB Wax (30 м x 0.Внутренний диаметр 25 мм, толщина пленки 0,25 мкм; JW Alltech, Франция). Объем впрыска составлял 1 мкл с использованием гелия в качестве газа-носителя (1 мл / мин). Температуры инжектора и пламенно-ионизационного детектора составляли 260 ° C и 250 ° C соответственно. Температурный градиент был следующим: 100–180 ° C при 8 ° C / мин, 180–220 ° C при 4 ° C / мин и постоянная температура 220 ° C в течение 20 мин. Жирные кислоты идентифицировали со ссылкой на известную стандартную смесь (Sigma, Сент-Луис, Миссури, США), и пики объединяли с использованием программного обеспечения Varian Star Chromatography Software (Star Software, версия 5).Отдельные FA выражали как процент от общего идентифицированного FAME.
Количества EPA + DHA (-1 г рыбы) были рассчитаны с учетом для каждого аквариума среднего содержания липидов в организме (-1 г рыбы) и процентного содержания EPA и DHA в липидах организма. Значения были выражены как среднее значение для лечебной диеты.
Выделение РНК
Среди всех собранных тканей были выбраны образцы кишечника (средней кишки) и печени путем отбора рыб с массой тела, наиболее близкой к средней массе тела в аквариуме.Тотальную РНК экстрагировали из отдельных кишечников (средний кишечник) и из печени молодых особей (n = 2 на аквариум, n = 8 на диетическое лечение) и растущих рыб (n = 2 на резервуар, n = 6 на диетическое лечение).
Перед экстракцией образцы гомогенизировали с использованием Precellys24 (Bertin Technologies, Монтиньи-ле-Бретонне, Франция) в пробирках объемом 2 мл, содержащих реагент TRIzol ® (Invitrogen, Карлсбад, Калифорния) и керамические шарики 2,8 мм, 2 × 10 с, разделены перерывом в 15 с при 5000 об / мин.Затем была проведена экстракция общей РНК в соответствии с рекомендациями производителя. Количество экстрагированной РНК анализировали с помощью спектрофотометра (ND-1000, Nanodrop). Качество экстрагированной РНК оценивали на основе числа целостности РНК (RIN) с использованием биоанализатора (Agilent Technologies, Kista, Швеция).
Гибридизация и анализ микрочипов
Микроматричный анализ был проведен на молодых особях в конце первого периода испытания. Образцы РНК из отдельного кишечника (средний кишечник) и из печени молодых особей (8 отдельных образцов на рацион) были проанализированы с использованием специализированного коммерческого олигоанализатора 8X60K (Agilent Technologies, Massy, Франция; Gene Expression Omnibus (GEO) Accession No.GPL15840).
Cy3-меченные экспериментальные образцы кРНК были получены с использованием набора Agilent «Анализ экспрессии генов на основе одноцветной микроматрицы» (Low Input Quick Amp Labeling-LIQA), как подробно описано ранее [29]. Выход образца меченной Cy3 кРНК (> 0,825 мкг кРНК) и удельную активность (> 6 пмоль Cy3 / мкг кРНК) проверяли с помощью NanoDrop ND-1000. Было обработано 48 образцов (две ткани х три диетических обработки х восемь повторов). Для каждой реакции 600 нг Cy3-кРНК фрагментировали и гибридизовали на субматрице, следуя инструкциям набора LIQA (Agilent).Реакциям гибридизации давали возможность протекать в течение 17 часов во вращающейся печи для гибридизации (65 ° C) перед промывкой в соответствии с инструкциями производителя. Выборки были рандомизированы, чтобы не допустить чрезмерного представительства тех, кто пользуется одним и тем же диетическим лечением, в конкретной партии, чтобы избежать непреднамеренных предубеждений. Слайды сканировали с помощью сканера Agilent (Agilent DNA Microarray Scanner, Agilent technologies, Massy, France) с использованием стандартных параметров для олигомассивов экспрессии генов 8x60K (3 мкм — 20 бит).Затем данные были получены с помощью программного обеспечения Agilent Feature Extraction (10.7.1.1) согласно соответствующему протоколу экспрессии генов (GE) (GE1_107_Sep09). Набор данных был депонирован в GEO NCBI (GSE84985).
q-ПЦР в реальном времени (RT-qPCR)
Для каждого экспериментального условия шесть образцов кишечника (средней кишки) и печени отдельных молодых особей и подрастающей рыбы использовали в качестве биологических реплик для анализа RT-qPCR. У молоди шесть образцов были отобраны на основе наилучшего полученного RIN (RIN ≥9.0).
В дополнение к проверке дифференциально экспрессируемых генов, полученных в результате анализа микрочипов, мы также проанализировали экспрессию дополнительных генов-кандидатов, связанных с метаболизмом липидов в печени ( Elovl5 и HMGCR ) и кишечнике ( Δ-6дезатураза , Elovl2 и Elovl5 ) молоди, поскольку во многих других исследованиях было обнаружено, что на них влияет диетическая замена FO растительными маслами [6,8,15,29,30].
Те же гены были изучены также в кишечнике (средний кишечник) и печени подрастающих рыб (шесть образцов на ткань на экспериментальные условия).Дизайн праймера выполнялся с помощью программы Primer 3. Конкретные пары праймеров были сконструированы с перекрывающимся интроном, когда это возможно, с использованием известных последовательностей форели в нуклеотидных базах данных (GeneBank и INRA-Sigenae). Номера доступа к базе данных и последовательности прямого и обратного праймеров, используемых для каждого гена, представлены в таблице 3.
Для RT-qPCR общую РНК (1 мкг) подвергали обратной транскрипции в кДНК с помощью набора обратной транскриптазы SuperScript III RNase H (Invitrogen, Carlsbad, CA, USA) с использованием праймеров oligo dT.ПЦР в реальном времени выполняли в iCycler iQ TM (BIO-RAD, Геркулес, Калифорния, США). Количественные ПЦР-анализы на экспрессию генов выполняли на 10 мкл реакционной смеси RT с использованием iQ TM SYBR ® Green Supermix (BIO-RAD, Hercules, CA, USA). Общий объем реакции ПЦР составлял 25 мкл, содержащий 200 нМ каждого праймера. Термоциклирование было инициировано инкубацией при 95 ° C (90 с) для активации ДНК-полимеразы iTaq TM методом горячего старта.
Было выполнено тридцать пять этапов ПЦР, каждый из которых состоял из этапа нагревания при 95 ° C (20 с) для денатурации и при 59 ° C 30 с для отжига и удлинения.Кривые плавления систематически отслеживали после заключительного цикла ПЦР (с градиентом 0,5 ° C / 10 с от 55 ° C до 94 ° C), чтобы гарантировать, что амплифицировался только один фрагмент. Образцы без обратной транскриптазы и образцы без РНК использовали для каждой реакции в качестве отрицательного контроля. Экспрессия двух эталонных генов, и . г . фактор элонгации-1α ( EF1-α ) и бета-актин ( β-актин ) были количественно определены для обоих типов тканей в образцах молоди и растущей рыбы.Уровни мРНК для всех генов-мишеней, изученных в печени, первоначально были нормализованы с помощью гена домашнего хозяйства EF1-α , ранее использовавшегося в качестве контрольного гена у лососевых [31], а уровни экспрессии были рассчитаны в соответствии с пороговым циклом (ΔΔCt). Однако, поскольку ни один из двух референсных генов, протестированных для кишечника, не был стабильным для всех экспериментальных групп, уровни мРНК исследованных генов-мишеней были нормализованы в соответствии с методом, предложенным Матцем и др. [32]. Более того, чтобы подтвердить этот аналитический выбор, мы также проверили данные по экспрессии генов печени и сравнили их с данными, полученными с помощью «классического» метода (нормализация генов домашнего хозяйства).Поскольку результаты, полученные с помощью этих двух подходов, были одинаковыми, мы пришли к выводу, что выбранная нами методология является подходящей. Чтобы сравнить уровни экспрессии генов в двух изученных типах тканей, мы нормализовали данные об уровнях мРНК для всех генов-мишеней, изученных как в кишечнике, так и в печени, следуя методу, предложенному Matz et al. [32]. Результаты были проанализированы с использованием R-пакета MCMC.qpcr, который реализует обобщенный линейный анализ смешанной модели данных RT-qPCR, основанный на логнормальной модели Пуассона.
Статистический анализ и интеллектуальный анализ данных
Танки использовались в качестве экспериментальной единицы для данных о росте, содержании липидов в организме и профиле жирных кислот. Отдельные рыбы были экспериментальной единицей для данных о параметрах плазмы и экспрессии генов, поскольку во время эксперимента не наблюдалось никакого эффекта, связанного с аквариумом. Данные для биометрических параметров, содержания липидов и жирных кислот представлены в виде среднего значения ± стандартное отклонение (SD). Статистический анализ данных проводился с помощью программы R (версия 2.14.0) и пакет Rcmdr. Нормальность и однородность дисперсии переменных проверяли с помощью тестов Шапиро-Уилка и Левена соответственно. Когда оба условия были удовлетворены, выполняли односторонний дисперсионный анализ (значение p , <0,05) для оценки эффектов диет. Переменные с непараметрическим распределением (некоторые жирные кислоты) были нормализованы с помощью преобразования arcsin. Если критерии (нормальность и однородность) по-прежнему не выполнялись, для анализа использовался непараметрический тест.
Данные анализа микрочипов были нормализованы и статистически проанализированы с использованием программного обеспечения GeneSpring (12.6, Agilent). Данные были нормализованы по шкале с использованием среднего значения каждого массива для идентификации генов, по-разному экспрессируемых в разных условиях. Дифференциально экспрессируемые гены получали с помощью однофакторного дисперсионного анализа (диета, , p-значение <0,05). Для всех генов, которые оказались дифференциально экспрессируемыми, были получены онтологии GO с использованием программного обеспечения Expression Analysis Systematic Explorer (EASE), версия 2.0 [33]. Значительное обогащение ГО было протестировано с использованием программного обеспечения EASE с поправкой Бенджамини-Хохберга (оценка <0,05). Данные RT-qPCR анализировали с помощью однофакторного дисперсионного анализа (диета, значение p , <0,05) с последующим апостериорным тестом Тьюки (значение p , <0,05).
Результаты
Выживание и рост
Данные о выживании и живой массе молоди и подрастающей рыбы представлены на рис. 1 и 2, соответственно. В конце первого периода испытания (через 7 месяцев после первого кормления) в группе с V-кормлением наблюдались значительно более низкие показатели выживаемости по сравнению с группами, получавшими C- и M-диеты (65% против 95%). %), в основном из-за высокой смертности, зарегистрированной в группе V-кормления в течение первых двенадцати недель.Во время второго периода исследования не было обнаружено значительных различий в показателях выживаемости (96–98% на протяжении всего периода) независимо от диетического лечения.
Рис. 1. Выживаемость в течение первого (слева) и второго периодов (справа) испытания кормления.
Данные выражены как среднее ± стандартное отклонение. Выживаемость рыб выражается в% выживших по отношению к начальному количеству рыб в каждом аквариуме в каждый экспериментальный период. *, статистически значимые различия между V- и рыб, получавших С и М (односторонний дисперсионный анализ, p <0 . 05 ).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.01
Рис. 2. Живая масса радужной форели в первый (слева) и второй период (справа) испытания кормления.
Данные выражены как среднее ± стандартное отклонение. Рыбу взвешивали каждые 3 недели в течение всего периода кормления. * — статистически значимые различия между рыбами, получавшими V, C и M (однофакторный дисперсионный анализ, p <0 , 05 ).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.01
Несмотря на более медленный рост, зарегистрированный для рыб с V-образным кормлением в течение первых двенадцати недель (рис. 2), в конце первого периода испытания (7 месяцев) средняя масса тела существенно не различалась между тремя группами (10 ± 1 г).
В конце второго периода испытания (13 месяцев) была зарегистрирована значительно меньшая масса тела у рыб, получавших V-диету (234 ± 7 г), по сравнению с рыбами, получавшими M (330 ± 25 г) и C ( 337 ± 17ж) групп.Не было обнаружено значительных различий в массе тела между группами, получавшими C- и M (рис. 2). Более низкие, но не статистически различающиеся ( p = 0,11) значения эффективности корма (FE = г привеса / г сухого корма) наблюдались с V-диетой (1,04 ± 0,06) по сравнению с M- (1,19 ± 0,13). ) и рыб, получавших C (1,22 ± 0,07).
Метаболиты в плазме
Метаболиты в плазме были измерены через 48 часов после кормления у молоди (7-месячное испытание кормления) и подрастающих рыб (13-месячное испытание кормления).Уровни глюкозы в плазме существенно не различались между режимами питания, у молоди или у подрастающей рыбы (рис. 3). Значительно более низкие уровни холестерина в плазме были обнаружены как у молоди, так и у подрастающей рыбы, получавших рацион на растительной основе, по сравнению с группой, получавшей М (рис. 3).
Рис. 3. Метаболиты в плазме молоди и растущей рыбы (г / л).
Данные представляют собой средние значения ± стандартное отклонение (n = 16 особей / режим питания для молоди; n = 15 особей / режим питания для растущей рыбы).Различия между диетами анализировали с помощью однофакторного дисперсионного анализа с последующим тестом Тьюки. Значения, которые не имеют общей буквы, значительно различаются ( p <0 , 05 ), при этом строчные и прописные буквы указывают на различия между диетическими группами внутри молоди и растущей рыбы, соответственно.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.01
Липиды всего тела и профиль ЖК
В конце первого периода испытания значительно более высокое содержание липидов (таблица 4) было обнаружено во всем теле молодых особей, получавших V-диету (+ 23%), по сравнению с теми, кто получал M- или C- диеты.Существенных различий у подрастающей рыбы (15–16% липидов тела) не зарегистрировано (Таблица 4).
Состав жирных кислот всего тела молоди и растущей рыбы (Таблица 4) отражал состав соответствующих рационов (Таблица 2). Более низкий процент насыщенных жирных кислот (SAT) был обнаружен в рыбе, получавшей растительную диету (C и V), по сравнению с рыбой, получавшей M. Уровни мононенасыщенных жирных кислот (MUFA) были выше у рыб, получавших C- и V-диеты, по сравнению с рыбами, получавшими M-диеты. Форель, получавшая V-рационы, показала самые высокие уровни n-6 ПНЖК, в основном из-за высокого процента 18: 2 n-6.Уровни арахидоновой кислоты (ARA, 20: 4 n-6) были выше у рыб, получавших М-диету, по сравнению с рыбами, получавшими С- и V-диету. 18: 3 уровни n-3 были выше в рационах рыб, содержащих растительные ингредиенты (V> C> M), тогда как более низкие процентные содержания n-3 LC-PUFA (1% EPA и 2% DHA) были обнаружены у рыб, которых кормили V- рационов, чем у рыб, получавших С- или М-диеты.
Количества EPA и DHA, выраженные на грамм рыбы -1 (таблица 5), были ниже в липидах организма, когда в рацион были включены растительные ингредиенты (M> C> V).Количество EPA + DHA было выше у подрастающей рыбы, чем у молоди, независимо от диетического лечения.
Микроматричный анализ молоди
Кишечный транскриптом.
Анализ кишечного транскриптома молоди радужной форели с помощью однофакторного дисперсионного анализа показал, что 143 гена значительно по-разному экспрессировались в ответ на диетическое лечение. Из них 45 имели назначенную аннотацию гена (таблица S1). Обогащающий анализ GO (оценка EASE <0.05) подчеркнули изменения в экспрессии генов, участвующих в биологических процессах (62%), молекулярной функции (25%) и клеточном компоненте (13%), как показано на рис. 4a.
Рис. 4.
a-b. Кишечный (а) и печеночный (b) транскриптом: пропорции различных GO-категорий, представленных дифференциально экспрессируемыми генами, полученные с помощью однофакторного дисперсионного анализа (фактор: , диета, , FDR 0,05).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.01
Что касается биологических процессов (таблица 6, рис. 4a), было обнаружено, что семь генов, участвующих в деградации белка (16% аннотированных генов), подвергаются понижающей регуляции. в кишечнике рыб, получавших растительную диету, с более выраженным подавлением в группе, получавшей C.Такая же тенденция к понижению регуляции наблюдалась для семи генов, участвующих в углеводном обмене (16% аннотированных генов). Обогащение ГО также указывает на подавление активности четырех генов, участвующих в иммунном ответе и апоптотическом процессе (8% аннотированных генов), а также двух генов, участвующих в катаболизме жирных кислот (4% аннотированных генов) у рыб, которых кормили растением: диеты, основанные на диетах, по сравнению с диетами М. Один ген, участвующий в процессах транскрипции и активации (2% аннотированных генов), был активирован у рыб, получавших С-диету, по сравнению с рыбами, получавшими две другие экспериментальные диеты.
Анализ
GO генов из категорий молекулярных функций и клеточных компонентов показал общее снижение регуляции в ответ на C-диету по сравнению с рыбами, получавшими M и V (таблица S1).
Печеночный транскриптом.
Однофакторный дисперсионный анализ показал, что 53 гена по-разному экспрессировались в печени в ответ на диетическое лечение. Из них только 22 имели назначенную аннотацию гена (таблица S2). Анализ обогащения GO (оценка EASE <0,05) выявил изменения в экспрессии генов, участвующих в биологических процессах (45%, рис. 4b и таблица 7).Из них, наиболее затронутыми диетическим лечением были метаболизм липидов / холестерина (4 гена, 18% аннотированных генов), энергетические пути (4 гена, 18% аннотированных генов) и транспорт электронов (2 гена, 9% аннотированных генов). гены). Среди генов, связанных с метаболизмом липидов, мы наблюдали повышенную регуляцию генов, участвующих в биоконверсии LC-PUFA и биосинтезе холестерина при V-диете по сравнению с другими группами лечения. Гены, участвующие в энергетических путях, также были активированы у рыб, получавших V-диету, а также два гена, участвующих в транспорте электронов.Дифференциальная регуляция в ответ на диету наблюдалась для генов, принадлежащих к категории молекулярных функций GO (46% обогащенных генов, рис. 4b), с, в частности, глобальной активацией генов, участвующих в биосинтезе макромолекул, с V-диетой по сравнению с V-диетой. две другие экспериментальные группы (V> M> C; таблица S2). Диета также повлияла на экспрессию двух генов, принадлежащих к категории клеточных компонентов GO (9% обогащенных генов, рис. 4b и таблица S2).
ОТ-КПЦР
Кишечная и печеночная экспрессия генов, протестированных с помощью RT-qPCR, показана на фиг. 5 и 6, соответственно.
Рис. 5. Экспрессия кишечных генов у молоди и растущей рыбы (RT-qPCR).
Данные являются средними ± стандартное отклонение. (n = 6 человек / лечение). Различия между диетами анализировали с помощью однофакторного дисперсионного анализа с последующим тестом Тьюки. Значения, которые не имеют общей буквы, значительно различаются ( p <0 , 05 ), при этом строчные и прописные буквы указывают на различия между диетическими группами внутри молоди и растущей рыбы, соответственно.
https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.01
Рис. 6. Экспрессия печеночных генов у молоди и растущей рыбы (RT-qPCR).
Данные являются средними ± стандартное отклонение. (n = 6 человек / лечение). Различия между диетами анализировали с помощью однофакторного дисперсионного анализа с последующим тестом Тьюки. Значения, которые не имеют общей буквы, значительно различаются ( p <0 , 05 ), при этом строчные и прописные буквы указывают на различия между диетическими группами внутри молоди и растущей рыбы, соответственно.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.01
Экспрессия кишечных генов.
Экспрессию выбранных генов измеряли с помощью RT-qPCR, чтобы подтвердить результаты микроматрицы у молодых особей. Хорошее совпадение результатов RT-qPCR и микроматрицы было обнаружено для большинства протестированных генов (Катепсин-S, CTSS; 6-фосфофрукто-2-киназа / фруктозо-2,6-бифосфатаза 3, PFKFB3; жирная кислота Амидгидролаза, FAAH; жирнокислотная элонгаза 5, Elovl5 ).
Для генов, участвующих в метаболизме белков, более высокие уровни экспрессии CTSZ были обнаружены у подрастающей рыбы, получавшей растительный рацион (значение p <0,05), по сравнению с теми, кто получал M-диету, в то время как значимых результатов не наблюдалось. разница между диетическими группами молоди. Что касается углеводного обмена, то у молоди PFKFB3 подавлялась регуляция при включении в рацион растительных ингредиентов (M≥C≥V), в то время как повышенная регуляция наблюдалась у подрастающих рыб, получавших C- и V-кормление.Что касается иммунного ответа, CTSS подавлялся у рыб, получавших V-диету, по сравнению с рыбами, получавшими C-диету, в конце первого периода испытания кормления (V
Экспрессия гена печени.
RT-qPCR, проведенная на печени молодых особей, подтвердила результаты микроматрицы для генов, участвующих в биоконверсии жирных кислот ( Elovl2 ) и биосинтезе холестерина (ланостерин 14-альфа-деметилаза, CYP51A1 ; 7-дегидрохолестерин 7-дегидрохолестерин7 ). Было обнаружено, что среди генов, участвующих в биоконверсии жирных кислот, Elovl2 и Δ6-десатураза активированы у молоди V-кормления и растущих рыб по сравнению с другими экспериментальными группами.Не наблюдалось статистически значимого эффекта, вызванного диетой, в уровнях экспрессии Elovl5 как для молоди, так и для растущей рыбы. Повышенная регуляция CYP51A1 , DHCR7 и HMGCR (3-гидрокси-3-метил-глутарил-КоА редуктаза) была обнаружена у молоди, получавшей V-диету, по сравнению с рыбами, получавшими C- и M, и такая же картина экспрессии наблюдалась у подрастающей рыбы (V> C = M).
В отличие от результатов, наблюдаемых с использованием микроматрицы, не наблюдалось статистически значимых различий для генов, участвующих в энергетических путях (малатдегидрогеназа 2-NAD, MDh3 ) и транспорте электронов (субъединица цитохрома С оксидазы Vb, COX5B ; цитохром Субъединица VIIa C-оксидазы, полипептид 2 Like, COX7A2L ) у молоди или у подрастающей рыбы.
Обсуждение
В контексте устойчивой аквакультуры замена FM и FO менее дорогими альтернативами и более доступными продуктами, такими как растительные источники, в кормах для выращиваемой рыбы становится обычной практикой [4]. Известно, что такая диетическая замена влияет на метаболический ответ рыб на разных уровнях, включая экспрессию генов. Однако долгосрочные эффекты растительной диеты все еще плохо документированы.
Основная цель этого исследования состояла в том, чтобы установить долгосрочные эффекты (7 и 13 месяцев) кормления радужной форели диетой, в которой FM и FO заменены повышенными уровнями растительных ингредиентов, и задокументировать стойкость этих изменений с течением времени.Чтобы оценить эти эффекты на молекулярном уровне, мы использовали подход микрочипов в сочетании с анализом RT-qPCR на выбранных генах.
Относительно небольшое количество генов, которые, как было установлено, дифференциально экспрессируются в кишечнике и печени молодых особей в ответ на наши экспериментальные диеты, в дополнение к полученным относительно низким общим кратным изменениям (FC), предполагает, что модификации, вызванные диетой, были минимальными. В следующем обсуждении мы сосредоточимся на основных процессах, выделенных анализом обогащения, особенно в отношении генов, участвующих в биологических процессах, связанных с метаболизмом.
Растительные диеты: влияние на рост и выживаемость
На выживаемость рыб повлияла V-диета только в течение первых двенадцати недель после первого кормления. Этот результат может отражать тот факт, что ранние стадии развития рыб имеют решающее значение, поскольку за это время они претерпевают важные морфологические и физиологические изменения [34]. В конце этого первого периода выращивания (7-месячное кормление при 7 ° C) не наблюдалось значительной разницы в массе тела между группами, и эти результаты соответствуют предыдущему исследованию, которое продемонстрировало замечательную способность радужной форели выживать и выживать. выращивать на полностью растительной диете, полностью лишенной морских ингредиентов [35].Тем не менее, в конце следующих шести месяцев кормления при 17 ° C мы наблюдали различия в росте, при этом у рыб, получавших V-диету, наблюдалась самая низкая масса тела. Известно, что низкая температура воды для выращивания подавляет рост лососевых, тогда как при повышенных температурах воды показатели роста обычно улучшаются [36,37]. В настоящем исследовании отсутствие различий в конце периода кормления 7 ° C, скорее всего, связано с низкой температурой воды. Действительно, когда рыба, получавшая корм M и C, выращивалась при температуре 17 ° C и могла достичь своих оптимальных показателей роста, стал заметен отрицательный эффект полностью растительной диеты.Этот результат подтверждает выводы предыдущих исследований, которые показали более низкие показатели роста у рыб, скармливаемых рационами, содержащими различные уровни растительных ингредиентов, что в основном связано с уменьшением потребления корма и / или эффективности корма [5,6,9,38,39]. В нашем исследовании более низкие значения эффективности корма наблюдались у подрастающей рыбы, получавшей V-рацион, по сравнению с рыбами, получавшими M- и C-рацион. Хотя это и не является статистически значимым, это снижение FE могло бы объяснить более низкую массу тела рыб, получавших V-откорм, наблюдаемую в конце второго периода выращивания.
Изменения экспрессии генов в кишечнике
Кишечник играет ключевую роль в переваривании и всасывании питательных веществ и очень чувствителен к диетическим изменениям, о чем свидетельствуют изменения, вызываемые промежуточным метаболизмом, апоптозом и иммунной функцией в ответ на включение растительных ингредиентов в корма для аквакультуры [13,16] . Наш транскриптомный анализ кишечника молодых особей выявил дифференциальную регуляцию определенного количества катепсинов, участвующих в катаболизме белков ( и . и . CTSZ , CTSH ) и апоптотические процессы / иммунология ( i , e , CTSS ). Катепсины — это лизосомальные цистеиновые протеазы, которые играют важную метаболическую роль в поддержании клеточного гомеостаза в организмах [40,41,42]. В предыдущем исследовании, в котором атлантический лосось получал диету, в которой FM был заменен растительными ингредиентами, авторы обнаружили повышенную регуляцию CTSZ и других катепсинов [13]. Эти результаты были связаны с высоким оборотом белка, потому что, помимо активации катепсинов, участвующих в деградации белка, авторы также обнаружили одновременное увеличение экспрессии генов, участвующих в синтезе белка [13].Эти результаты контрастируют с тем, что мы наблюдали у молоди, получавшей V-диету, но полностью согласуются с повышенной экспрессией CTSZ , которую мы обнаружили у растущей радужной форели, получавшей C- и V-диету, по сравнению с M-питанием. группа. Это подтверждает гипотезу о высокой текучести в кишечнике рыб, получавших растительную пищу. Катепсины также способствуют презентации эндосомных антигенов [43]. Среди них катепсин-S ( CTSS ), лизосомальная цистеинэндопептидаза, принадлежащая к семейству папаина, регулирует иммунитет, презентацию антигена и процессинг у рыб [44,45].В настоящем исследовании уровень CTSS подавлялся в кишечнике молоди, получавшей V-корм, по сравнению с группой, получавшей M, в то время как противоположный эффект наблюдался у растущей рыбы, что позволяет предположить, что растительные ингредиенты влияют на иммунный ответ у радужной форели, как ранее было продемонстрировано для атлантического лосося и морского леща [46,47].
Путь катаболизма жирных кислот также сильно зависел от диетической замены, о чем свидетельствуют изменения в экспрессии FAAH . FAAH — ассоциированный с мембраной белок, локализованный во внутренних мембранах, таких как эндоплазматический ретикулум, в которых он активен.В исследовании на млекопитающих было показано, что FAAH участвует в регуляции перистальтики кишечника, играя роль в физиологическом балансе кишечника [48]. В нашем исследовании повышенная регуляция FAAH , наблюдаемая у подрастающей рыбы, получавшей C- и V-диеты, свидетельствует об увеличении перистальтики кишечника при длительном кормлении форели растительной диетой при относительно высокой температуре воды. Эти результаты указывают на нарушение физиологического баланса кишечника и соответствуют изменениям в абсорбции и переваривании питательных веществ, ранее наблюдавшимся у лососевых, которых кормили растительной диетой [10,49].Однако необходимы дальнейшие исследования, чтобы лучше понять биологическую и физиологическую роль FAAH в кишечнике рыб.
Введение растительных ингредиентов в рацион также влияет на метаболизм углеводов, и в этом исследовании мы наблюдали общее подавление нескольких генов, кодирующих ферменты, связанные с перевариванием сахара, таких как изоформы фукозидазы и маннозидаза. Эти результаты согласуются с подавлением генов, участвующих в деградации сахара, наблюдаемым у атлантического лосося в ответ на включение в рацион растительных ингредиентов [10].Предыдущие исследования на рыбе неизменно демонстрировали влияние пищевых растительных ингредиентов на экспрессию в печени генов, участвующих в гликолизе, главном пути катаболизма глюкозы [6,50]. PFKFB3 — мощный активатор 6-фосфофрукто-1-киназы, фермента, ограничивающего скорость гликолиза [51]. В нашем исследовании подавление PFKFB3 в группах C- и V-корма могло быть связано с более низкими уровнями диетического крахмала в C- и V-диетах (11,5 и 8% СВ соответственно) по сравнению с что из М-диеты (20.5% СВ). Интересно, что мы наблюдали другой профиль экспрессии этого гена у подрастающих рыб с повышенной экспрессией PFKFB3 у рыб, получавших C- и V-откорм. Эти результаты могут указывать либо на адаптацию радужной форели к растительной диете во время испытания кормления, либо на температурный эффект, отражающий большую способность использовать крахмал при более высоких температурах воды, как ранее было показано для этого вида [52], а также для морского леща. [53].
Изменения экспрессии генов в печени
Печень, возможно, является наиболее важной метаболически активной тканью, которая реагирует на циркулирующие пищевые питательные вещества, всасываемые через кишечник.Что касается метаболизма стеролов, то активация CYP51A1 и DHCR7 у рыб, получавших V-диету, согласуется с предыдущими исследованиями, которые показали более высокие уровни экспрессии генов, участвующих в биосинтезе холестерина у атлантического лосося [8] и радужной форели. [6] кормились диетами на растительной основе. Кроме того, экспрессия HMGCR , этап, ограничивающий скорость биосинтеза стеролов, была значительно увеличена с помощью V-диеты у молоди и растущей форели, что подтверждает наши предыдущие результаты [29].Отсутствие поступления холестерина с пищей в рыбу, получавшую V-диету, могло бы объяснить повышенную регуляцию, наблюдаемую в пути биосинтеза холестерина. Действительно, холестерин присутствует в FM и FO, в то время как растительные ингредиенты, такие как растительные масла, богаты фитостеринами [49,54], которые могут мешать метаболизму холестерина. Значительный гипохолестеринемический эффект, наблюдаемый в настоящем исследовании, согласуется с результатами предыдущих исследований с различными уровнями замещения FM [55,56] или FO [57] в рационе у нескольких видов рыб.В совокупности молекулярные и физиологические результаты настоящего исследования показывают, что радужная форель справляется с отсутствием поступления холестерина с пищей за счет увеличения экспрессии генов, участвующих в биосинтезе холестерина, независимо от стадии развития или условий выращивания.
Введение растительных ингредиентов в рацион молоди увеличило экспрессию генов, участвующих в энергетических путях, таких как окислительное фосфорилирование ( ATP5B и ATP5C1 ) и ключевой митохондриальный компонент цикла Кребса ( MDh3 ).Эти результаты контрастируют с результатами, полученными для печени, полученной при кормлении растительными маслами форели [14]. Однако для MDh3 валидация RT-qPCR не смогла подтвердить этот паттерн экспрессии. Аналогичным образом, различия в экспрессии двух генов, участвующих в транспорте электронов ( COX5B и COX7A2L ), обнаруженные при анализе микрочипов ( p = 0,038 и p = 0,027, соответственно), не были подтверждены RT- КПЦР у молоди или растущей рыбы. Для всех трех генов FC, обнаруженный с помощью анализа микрочипов, был относительно небольшим (FC <2).FC, как известно, является одним из факторов, влияющих на различия в результатах, полученных с помощью микроматрицы по сравнению с qPCR. Вообще говоря, более низкие корреляции были зарегистрированы для генов, демонстрирующих FC ниже 2. Например, Morey et al. [58] сообщили о 1,4 FC как пороговом значении, ниже которого данные микрочипа и КПЦР начинают терять корреляцию. Отсутствие различий в экспрессии генов между группами, которые мы наблюдали с помощью анализа RT-qPCR, поэтому может быть связано с небольшим FC, который мы зарегистрировали. Более того, не следует ожидать полного совпадения результатов микрочипа и ОТ-КПЦР из-за ограничений, связанных с праймерами ОТ-КПЦР, которые не всегда точно соответствуют зонду на матрице, как ранее наблюдалось в исследовании печени атлантического лосося. [59].Из-за дупликации генома (4G), которая произошла у лососевых [60], исследования транскриптомики и экспрессии генов часто являются более сложными, чем у других видов, из-за наличия дублированных и очень похожих генов, транскрипты которых могут регулироваться по-разному. Поэтому транскрипционные эффекты, наблюдаемые в ответ на введение в рацион растительных ингредиентов, иногда трудно подтвердить, когда они слабы.
Изменения экспрессии генов как в кишечнике, так и в печени
Известно, что печень и кишечник являются важными участниками биоконверсии ЖК у рыб.Предыдущие исследования, посвященные реакции экспрессии генов у рыб после замены FO в рационе растительными маслами, показали, что независимо от вида рыб и используемого жира в этих тканях стимулируется путь синтеза LC-PUFA [8,16,30,59, 61]. В соответствии с этими результатами мы наблюдали в нашем исследовании повышенную регуляцию элонгазы-2 полиненасыщенных жирных кислот ( Elovl2 ) в кишечнике и печени молоди и растущей рыбы, получавших V-диету. Чтобы подтвердить наши результаты, мы также исследовали экспрессию двух других генов ( Δ6-десатуразы и Elovl5 ), которые играют ключевую роль в биоконверсии жирных кислот [62,63].Повышение регуляции Δ6-десатуразы , обнаруженное нами в кишечнике и печени рыб, получавших V-образное кормление, подтверждает результаты нескольких исследований на различных видах рыб [64]. Более того, они согласуются с повышенной активностью пути LC-PUFA, наблюдаемой в гепатоцитах и энтероцитах радужной форели в ответ на диеты на основе растительных масел [64,65]. Кроме того, увеличение количества EPA + DHA (г рыбы -1 ), которое мы обнаружили от молоди к подрастающей V-образной рыбе, является дополнительным доказательством того, что радужная форель обладает способностью синтезировать LC-PUFA из пищевых прекурсоров.Действительно, при V-диете потребление ЭПК и ДГК было нулевым сразу после первого кормления, и поэтому все ЭПК и ДГК, восстановленные в липидах организма, происходят в результате неосинтеза.
С другой стороны, кишечная и печеночная экспрессия Elovl5 существенно не изменилась в ответ на диету молоди или растущей рыбы. Эти результаты несколько удивительны, учитывая важность этого фермента в биосинтезе LC-PUFA [66]. Тем не менее, известно, что как Elovl5 , так и Elovl2 играют роль в удлинении C18 в более длинные C-цепи и что Elovl5 не обладает способностью удлиняться за пределы C22 [67].Учитывая решающее значение DHA для рыб, можно предположить, что более высокая экспрессия Elovl2 у рыб, получавших V-диету, связана с предпочтением биосинтеза DHA, а не EPA. Более того, было показано, что EPA также может представлять собой субстрат для продукции DHA [68]. Этот повышенный биосинтез DHA подтверждается более высоким процентом DHA (2% от общего количества ЖК), который мы обнаружили у молоди целого тела и растущей рыбы, по сравнению с EPA (1% от общего количества ЖК). Однако, как было продемонстрировано ранее [69], усиления биосинтеза LC-PUFA было недостаточно, чтобы компенсировать отсутствие в рационе n-3 LC-PUFA.Это отразилось на профиле ЖК всего тела, который отражал состав различных диет. Следовательно, более низкие пропорции EPA и DHA были обнаружены в липидах тела молоди и растущей рыбы, получавших V-диету, по сравнению с теми, кто получал две другие диеты.
Выводы
Это исследование показывает небольшое влияние полностью растительной диеты на метаболизм радужной форели, получавшей такую диету, начиная с первого кормления. Этот результат подтверждается относительно низкой долей дифференциально экспрессируемых генов, связанных с метаболизмом, в транскриптомах кишечника и печени молодых особей.Настоящая работа в значительной степени подтверждает результаты предыдущих исследований, проведенных в течение более короткого периода кормления, особенно в отношении изменений экспрессии генов, участвующих в биоконверсии холестерина и жирных кислот. Наше исследование показывает, что молекулярные и биохимические изменения липидного обмена, вызванные диетой, сохранялись в течение длительного времени. Напротив, для нескольких генов, участвующих в катаболизме белков, иммунитете и катаболизме жирных кислот, мы наблюдали дифференциальную регуляцию, которая могла быть связана с различными стадиями развития и / или с различиями в температуре выращивания.Мы также охарактеризуем новые молекулярные акторы, на которые влияет пищевой стресс, вызванный в кишечнике рыб, путем введения растительных ингредиентов в рацион радужной форели, особенно для генов, участвующих в перистальтике кишечника. Наши результаты обеспечивают основу для разработки новых кормов на растительной основе с целью дальнейшего снижения зависимости аквакультуры от морских рыбных ресурсов.
Благодарности
Авторы хотели бы поблагодарить П. Маунаса и Н. Туронне из экспериментальных объектов INRA в Леес-Атас (Атлантические Пиренеи, Франция) за выращивание рыбы и Ф.Sandres, F. Terrier и A. Lanuque за изготовление экспериментальных рационов и выращивание рыбы (INRA, Донзак, Франция). Мы благодарны A. Le Cam и J. Montfort (INRA, Ренн, Франция), а также M. Cluzeaud и A. Herman (INRA, Saint-Pee-sur-Nivelle) за техническую помощь.
Ссылки
- 1.
ФАО (2016) Состояние мирового рыболовства и аквакультуры, 2016 год. Вклад в продовольственную безопасность и питание для всех. Рим. 200 с. - 2.
Нейлор Р.Л., Харди Р.В., Бюро Д.П., Чиу А., Эллиотт М., Фаррелл А.П. и др.(2009) Кормление аквакультуры в эпоху ограниченных ресурсов. Труды Национальной академии наук 106: 15103–15110. - 3.
Jobling M (2015) Исследование питания рыб: прошлое, настоящее и будущее. Международная аквакультура 24: 767–786. - 4.
Гатлин Д.М., Барроуз Ф.Т., Браун П., Дабровски К., Гейлорд Т.Г., Харди Р.В. и др. (2007) Расширение использования устойчивых растительных продуктов в аквакормах: обзор. Исследования аквакультуры 38: 551–579. - 5.Торстенсен Б., Эспе М., Санден М., Стубхауг И., Ваагбо Р., Хемре Г. И. и др. (2008) Новое производство белка атлантического лосося ( Salmo salar ) на основе комбинированной замены рыбной муки и рыбьего жира растительной мукой и смесями растительных масел. Аквакультура 285: 193–200.
- 6.
Panserat S, Hortopan G, Plagnes-Juan E, Kolditz C, Lansard M, Skiba-Cassy S и др. (2009) Дифференциальная экспрессия генов после полной замены диетической рыбной муки и рыбьего жира растительными продуктами в печени радужной форели ( Oncorhynchus mykiss ).Аквакультура 294: 123–131. - 7.
Turchini GM, Torstensen BE, Ng WK (2009) Замена рыбьего жира в питании рыб. Обзоры в аквакультуре 1: 10–57. - 8.
Ливер М.Дж., Вильнёв Л.А., Обач А., Йенсен Л., Брон Дж. Э., Точер Д. Р. и др. (2008) Функциональная геномика показывает увеличение генов биосинтеза холестерина и биосинтеза высоконенасыщенных жирных кислот после диетической замены рыбьего жира растительными маслами у атлантического лосося ( Salmo salar ).BMC Genomics 9: 299. pmid: 18577222 - 9.
Benedito-Palos L, Navarro JC, Sitjà-Bobadilla A, Bell JG, Kaushik S, Pérez-Sanchez J (2008) Высокие уровни растительных масел в рационах, богатых растительным белком, которые скармливаются дораде ( Sparus aurata L.) : показатели роста, профили жирных кислот в мышцах и гистологические изменения тканей-мишеней. Британский журнал питания 100: 992–1003. pmid: 18377678 - 10.
De Santis C, Bartie KL, Olsen RE, Taggart JB, Tocher DR (2015) Нутригеномное профилирование транскрипционных процессов, затронутых в печени и дистальном отделе кишечника в ответ на пищевой стресс, вызванный соевой мукой, у атлантического лосося ( Salmo salar ).Сравнительная биохимия и физиология Часть D: Геномика и протеомика 15: 1–11. - 11.
Gu M, Kortner TM, Penn M, Hansen AK, Krogdahl Å (2014) Влияние диетической растительной муки и добавок соевых сапонинов на накопление липидных капель в кишечнике и печени, а также метаболизм липопротеинов и стеролов у атлантического лосося ( Salmo salar L.) . Британский журнал питания 111: 432–444. pmid: 24507758 - 12.
Taggart JB, Bron JE, Martin SA, Seear PJ, Høyheim B, Talbot R, et al.(2008) Описание происхождения, конструкции и характеристик микроматрицы кДНК атлантического лосося TRAITS – SGP Salmo salar L. Журнал биологии рыб 72: 2071–2094. pmid: 19125201 - 13.
Такчи Л., Секомбс С.Дж., Бикердайк Р., Адлер М.А., Венегас С., Такле Х. и др. (2012) Транскриптомные и физиологические реакции на замену рыбной муки растительными белками в составе кормов для выращиваемого атлантического лосося ( Salmo salar ). BMC Genomics 13: 363. pmid: 22853566 - 14.Пансерат С., Колдиц С., Ричард Н., Планьес-Хуан Э., Пиуми Ф., Эскерре Д. и др. (2008) Профили экспрессии генов печени у молоди радужной форели ( Oncorhynchus mykiss ), получавшей рыбную муку или рацион без рыбьего жира. Британский журнал питания 100: 953–967. pmid: 18439330
- 15.
Geay F, Ferraresso S, Zambonino-Infante JL, Bargelloni L, Quentel C, Vandeputte M и др. (2011) Влияние полной замены рыбной диеты растительной диетой на печеночный транскриптом двух полусемейств европейского морского окуня ( Dicentrarchus labrax ), показывающих разные темпы роста при растительной диете.BMC Genomics 12: 522. pmid: 22017880 - 16.
Мораис С., Сильва Т., Кордейро О., Родригес П., Гай Д.Р., Брон Дж. Э. и др. (2012) Влияние генотипа и замены рыбьего жира в рационе растительным маслом на транскриптом кишечника и протеом атлантического лосося ( Salmo salar ). BMC Genomics 13: 448. pmid: 22943471 - 17.
Frøystad M, Lilleeng E, Bakke-McKellep A, Vekterud K, Hemre GI, Krogdahl Å (2008) Экспрессия генов в дистальном отделе кишечника атлантического лосося ( Salmo salar L.) скармливается генетически модифицированным соевым шротом. Питание аквакультуры 14: 204–214. - 18.
Morais S, Edvardsen RB, Tocher DR, Bell JG (2012) Транскриптомный анализ экспрессии кишечных генов молоди атлантической трески ( Gadus morhua ), получавших рационы с маслом камелины в качестве замены рыбьего жира. Сравнительная биохимия и физиология Часть B: Биохимия и молекулярная биология 161: 283–293. - 19.
Calduch-Giner JA, Sitjà-Bobadilla A, Davey GC, Cairns MT, Kaushik S, Pérez-Sánchez J (2012) Диетические растительные масла не изменяют транскриптом кишечника морского леща ( Sparus aurata ), но модулируют транскриптомный ответ на заражение Enteromyxum leei .BMC Genomics 13: 470. pmid: 22967181 - 20.
Мюррей Х.М., Лалл С.П., Раджасельвам Р., Бутилье Л.А., Бланшар Б., Рейс Р.М. и др. (2010) Нутригеномический анализ кишечной реакции на частичную замену соевого шрота в рационах молоди атлантического палтуса, Hippoglossus hippoglossus , L. Aquaculture 298: 282–293. - 21.
Кендалл А.В., Альстром Э.Х., Мозер Х.Г. (1984) Этапы истории ранней жизни рыб и их характеры. В: Moser HG, Richards WJ, Cohen DM, Fahay MP, Kendall AW и Richardson SL, редакторы.Онтогенез и систематика рыб. Специальная публикация Американского общества ихтиологов и герпетологов 1. Лоуренс (США): Allen Press; 1984. с. 11–24. - 22.
Войнарович А., Хойси Г., Мот-Поулсен Т. (2011) Мелкомасштабное разведение радужной форели: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. Технический доклад по рыболовству и аквакультуре № 561. Рим. ФАО, 2011. - 23.
Лазаротто В., Корраз Г., Лепревост А., Квилле Э, Дюпон-Ниве М., Медаль Ф (2015) Трехлетний цикл размножения радужной форели ( Oncorhynchus mykiss ) Кормление растительной диетой без морских ресурсов: последствия для воспроизводства, жирнокислотного состава и выживаемости потомства.PloS One 10: e0117609. pmid: 25658483 - 24.
AOAC. Официальные методы анализа 17-го международного издания AOAC. Вашингтон, округ Колумбия: Ассоциация официальных химиков-аналитиков; 2000. - 25.
McCleary BV, Solah V, Gibson TS (1994) Количественное измерение общего крахмала в зерновой муке и продуктах. Journal of Cereal Science, 20, 51–58. - 26.
Stadtman T (1957) Получение и анализ холестерина и эргостерина. В кн .: Колович С.П., Каплан М.О., ред.Методы энзимологии 3. Нью-Йорк: Academic Press; 1957. С. 392–394. - 27.
Folch J, Lees M, Sloane-Stanley G (1957) Простой метод выделения и очистки общих липидов из тканей животных. Журнал биологической химии 226: 497–509. pmid: 13428781 - 28.
Shantha NC, Ackman RG (1990) Нервоновая кислота по сравнению с трикозановой кислотой в качестве внутренних стандартов в количественном газохроматографическом анализе метиловых эфиров n-3 длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот рыбьего жира.Журнал хроматографии: биомедицинские приложения 533: 1–10. - 29.
Lazzarotto V, Corraze G, Larroquet L, Mazurais D, Médale F (2016) Влияет ли история питания маточного стада на реакцию потомства на различные рационы при первом кормлении? Транскриптомное исследование всего тела оленей радужной форели. Британский журнал питания 115: 2079–2092. pmid: 27112276 - 30.
Morais S, Pratoomyot J, Torstensen BE, Taggart JB, Guy DR, Bell JG, et al. (2011) Взаимодействие диета × генотип в метаболизме холестерина и липопротеинов в печени атлантического лосося ( Salmo salar ) в ответ на замену диетического рыбьего жира растительным маслом.Британский журнал питания 106: 1457–1469. pmid: 21736795 - 31.
Ольсвик П.А., Ли К.К., Джордал А.О., Нильсен Т.О., Хордвик И. (2005) Оценка потенциальных референсных генов в исследованиях ОТ-ПЦР в реальном времени атлантического лосося. BMC Molecular Biology 6:21 pmid: 16293192 - 32.
Matz MV, Wright RM, Scott JG (2013) Контрольные гены не требуются: байесовский анализ данных qRT-PCR. PloS One 8: e71448. pmid: 23977043 - 33.
Хосак Д.А., Деннис Г.-младший, Шерман Б.Т., Лейн Х.С., Лемпицки Р.А. (2003) Идентификация биологических тем в списках генов с помощью EASE.Геномная биология 4: R70. pmid: 14519205 - 34.
Gatesoupe FJ, Zambonino Infante JL, Cahu C, Bergot P (2001) Онтогенез, развитие и физиология пищеварения личинок рыб. В: Guillaume J, Kaushik S, Bergot P, Métailler R, редакторы. Питание и кормление рыб и ракообразных. Чичестер, Великобритания: Springer, Praxis Publishing; 2001. с.197–212. - 35.
Ле Буше Р., Квилле Э., Вандепутт М., Лекальвез Дж. М., Гоардон Л., Чатен Б. и др. (2011) Растительный рацион радужной форели ( Oncorhynchus mykiss Walbaum): существуют ли взаимосвязи между генотипом и диетой по основным продуктивным признакам, когда рыбу скармливают морской пищей по сравнению с растительной диетой с первого приема пищи? Аквакультура 321: 41–48. - 36.
Ли М., Лезерленд Дж. (2008) Влияние температуры и рациона на компоненты системы IGF и показатели роста радужной форели ( Oncorhynchus mykiss ) во время перехода от эмбрионов поздней стадии к молоди ранней стадии. Общая и сравнительная эндокринология 155: 668–679. pmid: 17937932 - 37.
Баум Д., Лаутон Р., Армстронг Дж., Меткалф Н. (2005) Влияние температуры на рост и раннее созревание в дикой популяции мальков атлантического лосося.Журнал биологии рыб 67: 1370–1380. - 38.
Médale F, Kaushik S (2009) Источники белка в кормах для выращиваемой рыбы. Cahiers Agricultures 18: 103–111. - 39.
Corraze G, Kaushik S (2009) Липидное питание и замена рыбьего жира растительными маслами в рыбоводстве. Cahiers Agricultures 18: 112–118. - 40.
Brix K, Dunkhorst A, Mayer K, Jordans S (2008) Цистеиновые катепсины: клеточная дорожная карта для различных функций. Биохимия 90: 194–207.pmid: 17825974 - 41.
Turk V, Turk B, Turk D (2001) Лизосомальные цистеиновые протеазы: факты и возможности. Журнал EMBO 20: 4629–4633. pmid: 11532926 - 42.
Chapman HA, Riese RJ, Shi G-P (1997) Новые роли цистеиновых протеаз в биологии человека. Ежегодный обзор физиологии 59: 63–88. pmid: 57 - 43.
Hsing LC, Руденский А.Ю. (2005) Лизосомальные цистеиновые протеазы в презентации антигена MHC класса II. Immunological Reviews 207: 229–241.pmid: 16181340 - 44.
Riese RJ, Mitchell RN, Villadangos JA, Shi G-P, Palmer JT, Karp ER и др. (1998) Активность катепсина S регулирует презентацию антигена и иммунитет. Журнал клинических исследований 101: 2351–2363. pmid: 9616206 - 45.
Zhou J, Li L, Cai Z-H (2012) Идентификация предполагаемого катепсина S в мангровом луциане Lutjanus argentimaculatus и его роль в презентации антигена. Развитие и сравнительная иммунология 37: 28–38. - 46.
Lilleeng E, Penn MH, Haugland Ø, Xu C, Bakke AM, Krogdahl Å и др. (2009) Снижение экспрессии TGF-β, GILT и Т-клеточных маркеров на ранних стадиях энтеропатии сои у атлантического лосося ( Salmo salar L.). Иммунология рыб и моллюсков 27: 65–72. - 47.
Kokou F, Adamidou S, Karacostas I, Sarropoulou E (2016) Размер выборки имеет значение в исследованиях экспрессии диетических генов — тематическое исследование морского леща ( Sparus aurata L.). Отчеты по аквакультуре 3: 82–87. - 48.
Капассо Р., Матиас I, Лутц Б., Боррелли Ф., Капассо Ф., Марсикано Дж. И др. (2005) Амидгидролаза жирных кислот контролирует перистальтику кишечника у мышей in vivo. Гастроэнтерология 129: 941–951. pmid: 16143133 - 49.
Krogdahl Å, Penn M, Thorsen J, Refstie S, Bakke AM (2010) Важные антинутриенты в растительных кормах для аквакультуры: обновленная информация о последних результатах, касающихся реакции лососевых. Исследования аквакультуры 41: 333–344. - 50.
Panserat S, Médale F, Blin C, Breque J, Vachot C, Plagnes-Juan E, et al. (2000) Глюкокиназа печени индуцируется углеводами радужной форели, морского леща и карпа. Американский журнал физиологии — регуляторной, интегративной и сравнительной физиологии 278: R1164 – R1170. pmid: 10801283 - 51.
Ацуми Т., Нишио Т., Нива Х., Такеучи Дж., Бандо Х., Симидзу С. и др. (2005) Экспрессия индуцибельных изоформ 6-фосфофрукто-2-киназа / фруктоза-2,6-бисфосфатаза / PFKFB3 в адипоцитах и их потенциальная роль в регуляции гликолита.Диабет 54: 3349–3357. pmid: 16306349 - 52.
Brauge C, Corraze G, Médale F (1995) Влияние диетических уровней липидов и углеводов на показатели роста, состав тела, выделение азота и уровни глюкозы в плазме у радужной форели, выращенной при 8 или 18 ° C. Развитие репродуктивного питания 35: 277–290. - 53.
Couto A, Enes P, Peres H, Oliva-Teles A (2008) Влияние температуры воды и диетического крахмала на рост и метаболическое использование рациона молоди морского леща ( Sparus aurata ).Сравнительная биохимия и физиология Часть A: Молекулярная и интегративная физиология 151: 45–50. - 54.
Филлипс К.М., Руджио Д.М., Тойво Дж.И., Суанк М.А., Симпкинс А.Х. (2002) Состав свободных и этерифицированных стеринов в пищевых маслах и жирах. Журнал пищевого состава и анализа 15: 123–142. - 55.
Sitjà-Bobadilla A, Peña-Llopis S, Gómez-Requeni P, Médale F, Kaushik S, Pérez-Sánchez J, et al. (2005) Влияние замены рыбной муки источниками растительного белка на неспецифические защитные механизмы и окислительный стресс у морского леща ( Sparus aurata ).Аквакультура 249: 387–400. - 56.
Kaushik S, Cravedi J, Lalles J, Sumpter J, Fauconneau B, Laroche M (1995) Частичная или полная замена рыбной муки соевым белком на рост, использование белка, потенциальные эстрогенные или антигенные эффекты, холестеринемию и качество мяса радужной форели, Oncorhynchus mykiss . Аквакультура 133: 257–274. - 57.
Richard N, Mourente G, Kaushik S, Corraze G (2006) Замена большой части рыбьего жира растительными маслами не влияет на липогенез, транспорт липидов и поглощение липидов тканями у европейского морского окуня ( Dicentrarchus labrax L.). Аквакультура 261: 1077–1087. - 58.
Morey JS, Ryan JC, Van Dolah FM (2006) Проверка микрочипов: факторы, влияющие на корреляцию между олигонуклеотидными микрочипами и ПЦР в реальном времени. Биологические процедуры онлайн 8: 175–193. pmid: 17242735 - 59.
Morais S, Pratoomyot J, Taggart JB, Bron JE, Guy DR, Bell JG, et al. (2011) Генотип-специфические ответы атлантического лосося ( Salmo salar ) при замене пищевого рыбьего жира растительным маслом: транскриптомный анализ печени.BMC Genomics 12: 255. pmid: 21599965 - 60.
Аллендорф Ф. В., Торгаард Г. Х. (1984) Тетраплоидия и эволюция лососевых рыб. В: Тернер Б.Дж., редактор. Эволюционная генетика рыб. Нью-Йорк: Пленум Пресс; 1984. С.1–53. - 61.
Limtipsuntorn U, Haga Y, Kondo H, Hirono I, Satoh S (2014) Микроматричный анализ экспрессии генов печени у молоди японской камбалы Paralichthys olivaceus , получавших рационы с добавлением рыбных или растительных масел. Морская биотехнология 16: 88–102.pmid: 24052493 - 62.
Белл М., Дик Дж., Портер А. (2003) Пилорические стволы представляют собой важные участки вновь синтезированных 22∶6 n − 3 у радужной форели ( Oncorhynchus mykiss ). Липиды 38: 39–44. pmid: 12669818 - 63.
Fonseca-Madrigal J, Bell JG, Tocher DR (2006) Пищевая и экологическая регуляция синтеза высоконенасыщенных жирных кислот и окисления жирных кислот в энтероцитах и гепатоцитах атлантического лосося ( Salmo salar L.).Физиология и биохимия рыб 32: 317–328. - 64.
Торстенсен Б.Е., Тохер Д.Р. (2011) Влияние замены рыбьего жира на липидный обмен рыб. В: Turchini GM, Ng W-K, Tocher DR, редакторы. Замена рыбьего жира и альтернативные источники липидов в кормах для аквакультуры. Бока-Ратон, Флорида: CRC Press; 2011. с.405–438. - 65.
Fonseca-Madrigal J, Karalazos V, Campbell PJ, Bell JG, Tocher DR (2005) влияние диетического пальмового масла на рост, состав жирных кислот тканей и метаболизм жирных кислот в печени и кишечнике радужной форели ( Oncorhynchus mykiss ).Питание аквакультуры 11: 241–250. - 66.
Morais S, Monroig O, Zheng X, Leaver MJ, Tocher DR (2009) Синтез высоконенасыщенных жирных кислот у атлантического лосося: характеристика элонгаз, подобных ELOVL5 и ELOVL2. Морская биотехнология 11: 627–639. pmid: 19184219 - 67.
Tocher DR (2003) Метаболизм и функции липидов и жирных кислот костистых рыб. Обзоры в Fisheries Science 11: 107–184. - 68.
Sprecher H, Luthria DL, Mohammed B, Baykousheva SP (1995) Переоценка путей биосинтеза полиненасыщенных жирных кислот.Журнал исследований липидов 36: 2471–2477. pmid: 8847474 - 69.
Turchini GM, Francis DS (2009) Метаболизм жирных кислот (десатурация, удлинение и β-окисление) в рационах на основе рыбьего жира или льняного масла радужной форели. Британский журнал питания 102: 69–81. pmid: 19123959
Омега-3 жирных кислот в рыбе из Великих озер — тема новой статьи в журнале.
Ученые из США и Канады обнаружили, что форель сисковет из Великих озер богата хорошими жирными кислотами, возможно, из-за более низких температур северных вод.
Рон Киннунен из Michigan Sea Grant недавно выступил в соавторстве с учеными из Университета Конкордия, Университета Гвельфа и Программы оценки межплеменного рыболовства под названием « Омега-3 жирных кислот в рыбе, добываемой племенными промыслами Лаврентия Великих озер », принята к публикации в Журнале оценки рисков для человека и окружающей среды.
Сегодня в большинстве западных диет очень низкое соотношение омега-3/6 (полиненасыщенные / насыщенные жиры), и этот дисбаланс способствует развитию многих хронических заболеваний, таких как сердечно-сосудистые заболевания.Соотношение омега 3/6 жирных кислот в рыбе может быть важным индикатором питания. Для восстановления баланса при несбалансированной диете может потребоваться употребление большего количества продуктов с соотношением омега 3/6 выше 1: 1. Эти полиненасыщенные жиры, характерные для некоторых видов рыбы, лучше используются в нашем рационе по сравнению с насыщенными жирами, которых мы, как правило, получаем слишком много в западной диете. Было обнаружено, что общее количество омега-3 жирных кислот в озерной форели в 2,31 раза больше, чем общее количество омега-6. Кроме того, озерная форель сисковет выгодно отличается от других отчетов о липидах и значительно превышает целевое соотношение омега 3/6, равное 1: 1.
Поскольку рыба является хорошим источником жирных кислот омега-3, диетологи рекомендуют употреблять две порции жирной рыбы в неделю. Это эквивалентно 450-500 мг EPA и DHA в день для первичной профилактики ишемической болезни сердца. EPA и DHA — уникальные жирные кислоты, содержащиеся в рыбьем жире. Используя размер порции 3 унции и данные из озерной форели Верхнего озера (без кожи), чтобы получить 3500 мг комбинированных EPA и DHA в неделю (только из рыбы), среднестатистическому человеку потребуется потреблять 3.15 порций в неделю.
Было обнаружено, что форель сисковет и несколько других видов рыб Великих озер обладают высоким уровнем омега-3 жирных кислот. Хотя это пресноводные рыбы, считается, что одной из возможных причин повышенного содержания полиненасыщенных жирных кислот является то, что холодные умеренные широты, по-видимому, являются селективными для производства большего количества полиненасыщенных жирных кислот. Чтобы виды рыб Великих озер могли функционировать в очень холодной воде, им нужны эти масла, чтобы оставаться жидкими в очень холодных условиях.
Важно осознавать риск потребления рыбы из-за присутствия некоторых загрязнителей (также известных как стойкие органические загрязнители или биоаккумулятивные химические вещества) в рыбе по мере ее роста и продвижения по пищевой цепочке. Это особенно верно в отношении хищных рыб, хотя количество стойких органических загрязнителей резко сократилось за последние два десятилетия в районе Великих озер. Кроме того, поскольку некоторые виды рыбы Великих озер являются хорошим источником омега-3 жирных кислот, следует пересмотреть преимущества повышенного потребления с учетом количества местных рекомендательных ограничений на потребление рыбы, основанных на уровнях загрязнителей.Рекомендации по рыбе могут сбивать с толку людей, которые могут побудить их отказаться от употребления рыбы, которая может быть более полезной, чем многие другие продукты, которые они могут выбрать. При проведении будущих оценок риска для здоровья человека, связанного с потреблением рыбы в районе Великих озер, следует в полной мере учитывать пользу для здоровья жирных кислот омега-3 наряду со многими другими социальными и экономическими преимуществами, особенно в традиционных культурах рыболовства в верховьях Великих озер.
Вы нашли эту статью полезной?
Расскажите, пожалуйста, почему
Представлять на рассмотрение
Какая рыба самая полезная для здоровья?
Фотография предоставлена: Regal Springs
Мы все слышали, что рыба полезна для нас.Большая часть рыбы имеет низкое содержание жира, но с высоким содержанием белка, а это означает, что это универсальный продукт, который действительно полезен для вас. Наряду с этим, рыба является отличным источником жирных кислот омега-3, которые организм не производит самостоятельно.
Но если вы новичок в регулярном употреблении морепродуктов, может быть трудно понять, какие из них вкусные, простые в приготовлении и легкодоступные. К счастью, мы здесь, чтобы помочь. Вот пять самых полезных для здоровья рыб, которые стоит попробовать.
Тилапия
Тилапия — это очень нежирная белая рыба, не содержащая много калорий и углеводов.Но не стоит недооценивать его эффективность — порция в 3,5 унции обеспечивает 22 грамма белка, так что это отличный выбор для тех, кто хочет нарастить мышцы, сохраняя при этом стройность. Еще одно преимущество? Из-за способа выращивания свежая тилапия из Гондураса и Мексики, доступная в магазинах Kroger, HEB, Walmart и других розничных магазинах, а также замороженная или свежая тилапия Kirkland Signature от Costco не содержит ртути, вещества, которое можно найти во многих других рыбах. разновидность. Белая рыба, такая как тилапия, также имеет гораздо более мягкий вкус и ее легче готовить, чем другие виды рыбы, что позволяет легко добавить ее в рацион в будние дни.Тилапия также чрезвычайно универсальна и имеет восхитительный вкус в различных рецептах, например, заправленная паприкой, тмином и орегано поверх свежей цельнозерновой оболочки тако с нарезанным авокадо и маринованным луком. Ням.
Сардины
При выборе рыбы следует учитывать, что в более мелкой рыбе уровень ртути ниже, чем в более крупной. Это более крупные рыбы, которые едят более мелкую рыбу и поглощают больше ртути — они также имеют тенденцию жить дольше, что означает, что у них больше времени, чтобы поглотить больше.Сардины не только содержат мало ртути, но и содержат множество других питательных веществ, таких как кальций и витамин D.
Лосось
Фото: Foodiefeed
Лосось богат омега-3 жирными кислотами и одним из самых низких уровней содержания ртути в рыбе. Это также очень вкусно, когда его готовят на гриле или даже едят в сыром виде сашими в местном суши-баре. Лосось, более распространенный и узнаваемый в продуктовых магазинах, чем другие виды рыбы, определенно является популярной рыбой, хотя он может быть дорогим.
Скумбрия атлантическая
Святая скумбрия! Эта рыба может помочь уменьшить боль при артрите, укрепить вашу иммунную систему и даже снизить уровень триглицеридов в вашем организме. Такие питательные вещества, как кальций, магний и калий, также содержатся в скумбрии, и рыба также довольно богата белком — 21 грамм на порцию в 3 унции.
Радужная форель
Фото: Foodiefeed
Форель — это рыба с розовой мякотью, о которой часто забывают, но у нее есть масса преимуществ, о которых следует помнить.В одной порции форели содержится больше, чем вы рекомендуете ежедневно, омега-3 и достаточно витаминов, чтобы снизить риск сердечных заболеваний.
Не все рыбы созданы равными. Прежде чем окунуться в кухню с новым рецептом, подумайте о пищевой ценности рыбы, а также о том, откуда она взялась.
.