Содержание

Диагностика важнейших генетических заболеваний, связанных с нарушениями обмена веществ

В последние десятилетия научный прогресс в области клинической и молекулярной генетики, биохимии позволил выявить обширную группу «новых» болезней детского возраста, связанных с нарушением обмена веществ. Патологии обмена веществ у взрослых и детей могут быть обусловлены наследственными дефектами обмена нуклеиновых кислот, врожденной недостаточностью ферментов, отвечающих за синтез и распад аминокислот, нарушениями обмена органических кислот, дефицитом жирных кислот и др.

Клинический диагноз врожденных нарушений обмена веществ может представлять определенные трудности, поскольку у этих болезней нет характерных специфических симптомов. В лаборатории «Диалаб» Вам предложат основной спектр исследований для выявления нарушений обмена веществ, вызванных различными причинами. С помощью современных методов исследования — газовой и жидкостной хроматографии, тандемной масс-спектрометрии мы сможем диагностировать генетические заболевания, относящиеся к различным классам нарушений обмена веществ. Методом тандемной масс-спектрометрии в одном анализе в микроколичествах крови мы можем определить концентрации нескольких сотен соединений! Количественное определение этих веществ позволит исключить несколько десятков наследственных заболеваний.

Диагностика нарушений обмена пуринов и пиримидинов

Пуриновые и пиримидиновые основания являются фрагментами нуклеиновых кислот, участвуют в кодировании и передаче наследственной информации. Производные пуринов и пиримидинов входят в состав многих биологически активных веществ — алкалоидов, коферментов, витамина B1 и др.

Наследственные дефекты обмена пуринов и пиримидинов встречаются редко и обусловлены врожденной недостаточностью ферментов. При патологии обмена нуклеотидов в первые же месяцы жизни у ребенка отмечается задержка развития двигательных навыков, а также непроизвольные движения мышц, повышенный тонус мышц стоп, спазмы конечностей; болезнь сопровождается олигофренией.

Ранняя диагностика наследственной патологии обмена нуклеотидов проводится в лаборатории «Диалаб». Мы выявляем нарушения обмена пуринов, пиримидинов и других фрагментов нуклеиновых кислот (22 показателя!) высокоточными методами высокоэффективной жидкостной хроматографии и масс-спектрометрии.

Диагностика нарушений обмена органических и аминокислот

Наследственные нарушения обмена аминокислот (первичная аминоацидопатия) — это большая группа врожденных заболеваний, в основе которых лежит генетически обусловленное нарушение синтеза различных ферментов. В настоящее время известно более 70 врожденных аминоацидопатий. Как правило, эти нарушения называют по веществу, накапливающемуся в наибольших концентрациях в крови (-емии) или моче (-урии). К наиболее распространенным нарушениям обмена аминокислот относятся: фенилкетонурия, алкаптонурия, цитруллинемия, гистидинемия, тирозинемия, глицинемия, цистиноз, охроноз, гипервалинемия, цитруллинурия и др.

Эти заболевания отличаются резким нарушением развития детей, тяжестью течения и в совокупности занимают существенное место среди причин инвалидности и смертности детского возраста. Трудности выявления отдельных болезней связаны с полиморфизмом клинической картины, отсутствием ярко выраженных проявлений, необходимостью использования с целью диагностики специальных методов исследования, а также недостаточной осведомленностью педиатров о большинстве редких форм наследственных нарушений обмена веществ. Своевременное же распознавание этих нарушений хорошо исправляется соответствующей диетой, не приводя к патологии.

Любой тип аминоацидопатий можно выявить в лаборатории «Диалаб». У нас проводится диагностика нарушений обмена 19 различных аминокислот!

Помимо аминоацидопатий, в лаборатории «Диалаб» диагностируют важнейшие патологии обмена неаминных органических кислот. Ряд заболеваний, рассматриваемых ранее как аминоацидопатии, в настоящее время относят к группе генетических заболеваний, связанных с нарушением обмена органических кислот (органические ацидемии). Большинство органических ацидемий — это результат врожденного дефекта активности фермента, отвечающего за расщепление аминокислот. Таким образом, при многих состояниях в моче определяется избыток неаминных органических кислот, а не самих аминокислот, как в случае аминоацидопатии. Избыток нерасщепленных веществ может быть токсичным для мозга, печени, почек, поджелудочной железы, сетчатки и других органов. Органические ацидемии во многом имеют сходную клинику. К классическим патологиям относят болезнь «кленового сиропа» или лейциноз, пропионовую, метилмалоновую, изовалериановую ацидемии и много других.

У новорожденных клиника нарушения обмена органических кислот проявляется либо с рождения, или в течение первых нескольких дней жизни. Обычно первым проявлением бывает токсическая энцефалопатия, клиническая картина которой включает неврологические симптомы, снижение аппетита, рвоту. У старших детей или подростков различные формы органических ацидемий могут проявляться потерей интеллектуальной функции или другой неврологической или психиатрической симптоматикой.

Обследованию на первичную аминоацидопатию и/или органическую ацидемию в первую очередь подлежат дети, имеющие в своем анамнезе следующие симптомы:

  • Сходные случаи заболевания в семье.
  • Случаи внезапной смерти ребенка в раннем возрасте в семье.
  • Резкое ухудшение состояния ребенка после кратковременного периода нормального развития.
  • Необычный запах.
  • Неврологические нарушения.
  • Нарушения психомоторного развития ребенка.
  • Нарушения со стороны других органов и систем органов (поражение печени, кардиомиопатия, катаракта, ретинопатия).
  • Тромбоцитопения, нейтропения, анемия.

Необходимо отметить, что все дети с непонятной и неопределенной общесоматической и неврологической симптоматикой, с отставанием в росте и развитии должны как можно раньше направляться на обследование в клинико-диагностическую лабораторию «Диалаб» на предмет первичной аминоацидопатии и других ферментопатий, так как только вовремя поставленный диагноз может спасти ребенка от необратимых последствий для организма.

В настоящее время применяется метод тандемной масс-спектрометрии для диагностики органических ацидемий. Данный подход может привести к более ранней постановки диагноза у большинства пораженных лиц. При этом важно помнить, что это исследование является скрининговым тестом, и диагноз необходимо подтверждать независимым исследованием органических кислот мочи при помощи высокоэффективной жидкостной и газовой хроматографии. В лаборатории «Диалаб» любым из вышеперечисленных методов, а также другими доступными дополнительными методами, можно провести весь спектр исследований по диагностике генетических заболеваний, связанных с патологией органических и аминокислот.

Патология обмена органических кислот может быть вызвана нарушением транспорта или окисления митохондриальных жирных кислот. Большинство заболеваний данного типа проявляется в раннем детском возрасте, однако некоторые формы нарушенного транспорта жирных кислот отличаются поздним началом. Это патологии прежде всего связанные с системным дефицитом карнитина.

Карнитин — это биологически активное витаминоподобное вещество, основными функциями которого является участие в биоэнергетическом обмене клетки, а именно в жировом обмене. Карнитин связывает и выводит из организма токсичные производные органических кислот. В организме человека основное количество карнитина содержится в мышцах и сердце, что обусловлено высокой активностью липидного обмена в данных тканях. В связи с этим главными органами-«мишенями» при недостаточности карнитина служат скелетные мышцы и миокард, во вторую очередь страдают клетки головного мозга, печень и почки. Основные признаки дефицита карнитина: быстрая утомляемость, сниженная работоспособность, мышечная слабость, гипотония и гипотрофия, отставание физического и психомоторного развития, снижение умственной деятельности, сонливость или раздражительность, нарушение функции сердца и печени, частые инфекционные заболевания. Следствием дефицита карнитина является нарушение энергетического обмена и метаболизма липидов и связанных с ними расстройств других видов обмена веществ. У детей, страдающих расстройствами питания, рахитом, различными гастроинтестинальными заболеваниями и болезнями почек, отмечается нарушение усвоения карнитина и его потеря через желудочно-кишечный тракт и почки. Недостаточность карнитина отмечена у некоторых категорий пациентов, получающих специализированную диетотерапию, ограничивающую прием белковых продуктов, особенно животного происхождения (например, у больных с фенилкетонурией), а также у лиц, придерживающихся вегетарианской диеты.

В клинико-диагностической лаборатории «Диалаб» проводится комплексный анализ свободного карнитина и его форм методами высокоэффективной жидкостной хроматографии и масс-спектрометрии. Результаты данного анализа позволят пациентам скорректировать диету и предотвратить нарушения обмена веществ, вызванные дефицитом карнитина.

Диагностика нарушений жирового обмена

Многие болезни вызываются дефицитом жирных кислот. Со многими из этих же болезней можно справиться, обеспечив организм незаменимыми жирами, которые отсутствуют в рационе большинства людей.

Среди болезней, вызванных дефицитом жирных кислот, лидирующее место по смертности во всем мире занимают сердечно-сосудистые заболевания. Ежегодно в России от сердечно-сосудистых заболеваний умирают более 1 млн. человек. Недавно завершившиеся по программе ВОЗ сравнительные патоморфологические исследования показали, что в России атеросклероз развивается в более молодом возрасте, протекает более тяжело, вызывая инфаркт миокарда и мозговой инсульт у лиц моложе 50–55 лет. Наиболее существенным фактором риска развития атеросклероза является нарушение липидного обмена. Нарушенный липидный обмен и изменения в системе свертывания крови гиперкоагуляционного характера относятся к основным факторам риска возникновения и прогрессирования атеросклероза и связанной с ним ишемической болезни сердца (ИБС). Гиперлипидемия, дисфункция в системах свертывания крови и фибринолиза взаимосвязаны. Как правило, нарушения отрицательного характера в них происходят параллельно. В плазме крови человека присутствуют 4 основных класса липидов: холестерин и его эфиры, триглицериды, фосфолипиды и жирные кислоты. Роль этих липидов в развитии и прогрессировании атеросклероза в последние 30 лет изучена достаточно хорошо. Среди сердечно-сосудистых заболеваний ведущее место занимают ИБС (51%) и мозговой инсульт (27%) с преимущественным атеросклеротическим поражением коронарных и мозговых артерий.

В лаборатории «Диалаб» можно провести весь комплекс диагностических исследований, который позволит предупредить возникновение и развитие атеросклероза и сердечно-сосудистых заболеваний. С помощью стандартного биохимического анализа крови можно выявить изменения показателей липидного обмена, а с помощью коагулограммы и фибринолитических показателей — изменения в системе свертывания крови и фибринолиза. Такой комплексный подход даст возможность скорректировать меры профилактики и лечения сердечно-сосудистых заболеваний уже на самых ранних этапах болезни.

Более 20 лет назад было высказано предположение, что помимо основных липидов немалую роль в атерогенезе играют и жирные кислоты. Ряд исследователей показали, что существует непосредственная связь между потреблением с пищей жирных кислот и развитием сердечно-сосудистых заболеваний. Было установлено, что патология липидного обмена выражается в избытке насыщенных жирных кислот и недостатке ненасыщенных.

Структурно жирные кислоты подразделяются на насыщенные и ненасыщенные. Ненасыщенные жирные кислоты состоят из 3 семейств: омега-9 (олеиновая кислоты), омега-6 (линолевая, гамма-линоленовая, арахидоновая кислоты) и омега-3 (альфа-линоленовая, эйкозапентаеновая и докозагексаеновая кислоты). Жирные кислоты синтезируются в организме из продуктов распада углеводов и поступают с пищей.

Омега-3 эйкозапентаеновая (ЭПК) и докозагексаеновая (ДГК) кислоты могут синтезироваться в адекватных количествах только в растениях, живущих в холодной воде — водорослях. Для человека основным источником ЭПК и ДКГ являются некоторые виды морских рыб: лосось, скумбрия, сельдь. Однако жареная рыба содержит мало омега-3 жирных кислот. Другая жирная кислота — омега-6 альфа-линоленовая — содержится в некоторых растительных маслах (в частности, льняном и соевом). Незначительное количество альфа-линоленовой кислоты в организме превращается в ЭПК и ДГК.

Ненасыщенные жирные кислоты входят в состав структурных липидов клетки, они важны для формирования структуры мембраны митохондрий и в больших количествах обнаружены в органах размножения. Выполняя структурные функции, ненасыщенные жирные кислоты входят в состав фосфолипидов.

Многочисленные диеты, существующие в настоящее время, создают в организме дефицит жирных кислот, которые служат строительным материалом для выработки эйкозаноидов. Самой сильной способностью образовывать эйкозаноиды обладают жирные кислоты омега-3 (альфа-линоленовая кислота) и омега-6 (линолевая кислота). Эйкозаноиды — это распорядители энергии в организме. Они могут снижать кровяное давление, повышать температуру тела, расширять или сужать просвет бронхов, стимулировать выработку гормонов и многое другое. Их дефицит в организме отчасти является причиной возникновения злокачественных опухолей, болезней сердца, суставов, воспалительных заболеваний и многих других нарушений.

Согласно последним исследованиям секрет хорошего здоровья состоит в поддержании баланса между двумя главными классами жирных кислот- омега-3 и омега-6. Наша самая большая проблема состоит в том, что на протяжении двадцатого столетия мы ели слишком много жиров омега-6 — подсолнечного, кукурузного масла — и практически исключили из своего рациона продукты, богатые жирами омега-3, например, льняное масло и холодноводную рыбу. Чтобы возвратить здоровье, нам нужно сместить равновесие в сторону жиров омега-3.

В настоящее время в поисках средств предупреждения сердечно-сосудистых заболеваний особое внимание уделяется полиненасыщенным незаменимым жирным кислотам — омега-3, которые, как показал анализ наблюдений за состоянием здоровья мужчин в возрасте 40-45 лет являются важнейшим звеном поддержания состава крови, состояния кровеносных сосудов и многих систем организма человека. Было показано, что потребление с пищей омега-3 приводит к достоверному повышению уровня липопротеидов высокой плотности в сыворотке крови. Установлена положительная роль омега-3 в уменьшении гиперлипидемии, в улучшении работы магистральных сонных и позвоночных артерий, питающих сосуды мозга и др. Предполагают, что жирные кислоты омега-3 обладают противовоспалительным эффектом, модулируют образование свободных радикалов и перекисное окисление липидов, имеют антикоагулянтные свойства, способны уменьшать тромбообразование, а также обладают антигипертензивным действием.

Чтобы выявить дефицит основных жирных кислот, а, следовательно, и предупредить возникновение сердечно-сосудистых заболеваний, злокачественных опухолей, болезней суставов и многих других нарушений клинико-диагностическая лаборатория «Диалаб» предлагает комплексный анализ по определению концентрации жирных кислот омега-3, омега-6 и др. в крови. По результатам анализов врач-специалист сможет скорректировать диету пациента и назначить адекватные препараты для профилактики и лечения существующего заболевания.

Преимущества грудного молока | Кормление грудным молоком

Bode, L. Human milk oligosaccharides: every baby needs a sugar mama. Glycobiology 22, 1147–1162 (2012). — Боде Л., «Олигосахариды в грудном молоке: сладкая мама для каждого малыша». Гликобайолоджи (Гликобиология). 22. 1147-1162 (2012).

Caicedo, R.A. et al. The developing intestinal ecosystem: implications for the neonate. Pediatr.Res. 58, 625–628 (2005). — Экосистема растущего кишечника: что происходит в организме у новорожденного ребенка». Педиатр Рес. 58, 625–628 (2005).

Claud, E. C. Probiotics and neonatal necrotizing enterocolitis. Anaerobe 17, 180–185 (2011). — Клауд И.С., «Пробиотики и некротизирующий энтероколит у новорожденных». Анаэроб 17, 180–185 (2011).

Cregan, M.D. et al. Identification of nestin-positive putative mammary stem cells in human breastmilk. Cell Tissue Res 329, 129–136 (2007).- Креган М.Д. и соавторы, «Поиск нестин-позитивных стволовых клеток в женском грудном молоке». Селл Тисью Рес. 329, 129–136 (2007).

Fleith, M. and Clandinin, M. T. Dietary PUFA for preterm and term infants: review of clinical studies. Crit Rev Food Sci Nutr 45, 205–229 (2005). — Флейт М. и Кландинин М.Т., «Диетические полиненасыщенные жирные кислоты для недоношенных и доношенных младенцев: обзор клинических исследований». Крит Рев Фуд Сай Нутр 45, 205–229 (2005).

Fransson, G.B. and Lonnerdal, B. Zinc, copper, calcium, and magnesium in human milk. J.Pediatr. 101, 504–508 (1982). — Франссон Дж.Б. и Лоннердал Б., «Цинк, медь, кальций и магний в грудном молоке». Ж Педиатр (Журнал педиатрии). 101, 504–508 (1982).

Froehlich, J.W. et al. Glycoprotein expression in human milk during lactation. J.Agric.Food Chem. 58, 6440–6448 (26-5-2010). — Фрохлич Дж.У. и соавторы, «Экспрессия гликопротеина в грудном молоке в период лактации». Ж Агрик Фуд Хем. 58, 6440–6448 (26-5-2010).

Garrido, D. et al. Oligosaccharide binding proteins from Bifidobacterium longum subsp. infantis reveal a preference for host glycans. PLoS.One. 6, e17315 (2011). — Гарридо Д. и соавторы, «Олигосахарид-связывающие протеины из  Bifidobacterium longum subsp. infantis явственно предпочитают хост-гликаны». ПЛоС Уан. 6, e17315 (2011).

Gartner, L.M. et al. Breastfeeding and the use of human milk. Pediatrics 115, 496–506 (2005). — Гартнер Л.М. и соавторы, «Грудное вскармливание и использование грудного молока». Педиатрикс (Педиатрия) 115, 496-506 (2005).

Hale, T. W. and Hartmann, P. E. Textbook of Human Lactation 2007a). — Хейл Т.У. и Хартманн П.И., «Учебник человеческой лактации» 2007 а).

Hale, T. W. and Hartmann, P. E. Textbook of human lactation (Hale Publishing LLP, Amarillo TX, 2007b). — Хейл Т.У. и Хартманн П.И., «Учебник человеческой лактации» (издательство Hale Publishing LLP, Амарилло, Техас, 2007 b).

Hassiotou, F. et al. Breastmilk is a novel source of stem cells with multilineage differentiation potential. Stem Cells 30, 2164–2174 (2012a). — Хассиоту Ф. и соавторы, «Грудное молоко как новый источник стволовых клеток с потенциальной способностью к мультилинеарной дифференциации». Стем селлз (Стволовые клетки) 30, 2164–2174 (2012a).

Hassiotou, F. and Geddes, D. Anatomy of the human mammary gland: Current status of knowledge. Clin Anat(19-9-2012b). — Хассиоту Ф., Геддес Д., «Строение женской молочной железы: что нам известно на сегодняшний день». Клин Анат (Клиническая анатомия). (19-9-2012b).

Innis, S.M. Dietary triacylglycerol structure and its role in infant nutrition. Adv.Nutr. 2, 275–283 (2011). — Иннис С.М., «Триацилглицериновые структуры в пище и их роль в питании детей первого года жизни». Адв Нутр. 2, 275–283 (2011).

Jantscher-Krenn, E. et al. The human milk oligosaccharide disialyllacto-N-tetraose prevents necrotising enterocolitis in neonatal rats. Gut 61, 1417–1425 (2012). — Джантшер-Кренн И. и соавторы, «Олигосахарид дизиалиллакто-Н-тетраоз предотвращает возникновение некротизирующего энтероколита у новорожденных крысят». Гат 61, 1417–1425 (2012).

Jensen, Robert G Handbook of milk composition (Academic Press, San Diego, 1995). — Дженсен, Роберт Дж., «Состав грудного молока. Справочник» (издательство Academic Press, СанДиего, 1995).

Khan, S. et al. Variation in Fat, Lactose, and Protein Composition in Breast Milk over 24 Hours: Associations with Infant Feeding Patterns. J Hum Lact Online ahead of Print, (2012). — Хан С. и соавторы, «Варьирование уровня жиров, лактозы и протеина в грудном молоке в течение 24 часов:  как это связано с характером вскармливания ребенка». Ж Хьюм Лакт Онлайн (Журнал международной ассоциации консультантов по лактации), до выхода в печать (2012).

Kunz, C. and Lonnerdal, B. Re-evaluation of the whey protein/casein ratio of human milk. Acta Paediatr. 81, 107–112 (1992). — Кунц С. и Лоннердал Б., «Новая оценка содержания белка казеина/молочной сыворотки в грудном молоке». Акта Педиатр. 81, 107–112 (1992).

Molinari, C.E. et al. Proteome mapping of human skim milk proteins in term and preterm milk. J Proteome Res 11, 1696–1714 (2-3-2012). — Молинари С.И. и соавторы, «Составление белковой карты обезжиренного молока у матерей доношенных и недоношенных младенцев». Ж Протеом Рес 11, 1696–1714 (2-3-2012).

Neu, J. Neonatal necrotizing enterocolitis: an update. Acta Paediatr.Suppl 94, 100–105 (2005). — Нье Дж., «Некротизирующий энтероколит новорожденных: новая информация». Акта Педиатр Приложение 94, 100–105 (2005).

Neville, M. Physiology of lactation. Clin Perinatol 26, 251–79, v (1999). — Невилл М., «Физиология лактации». Клин Перинатол (Клиническая Перинатология) 26, 251–79, v (1999).

Newburg, D.S. and Walker, W.A. Protection of the neonate by the innate immune system of developing gut and of human milk. Pediatr Res 61, 2–8 (2007). — Ньюбург Д.С. и Уокер У.А., «Защита новорожденного посредством врожденной иммунной системы, включающей в себя растущий кишечник и грудное молоко». Педиатр Рес 61, 2–8 (2007).

Saarela, T., Kokkonen, J. & Koivisto, M. Macronutrient and energy contents of human milk fractions during the first six months of lactation. Acta Paediatr. 94, 1176–1181 (2005). — Саарела Т., Кокконен Дж. и Койвисто М., «Макроэлементы и энергетическая ценность грудного молока в первые шесть месяцев лактации». Акта Педиатр. 94, 1176–1181 (2005).

Sela, D.A. et al. An infant-associated bacterial commensal utilizes breast milk sialyloligosaccharides. J Biol Chem 286, 11909–11918 (8-4-2011). — Села Д.А. и соавторы, «Ассоциируемая с новорожденными бактерия-комменсал использует сиалилолигосахариды грудного молока». Ж Биол Хем 286, 11909–11918 (8-4-2011).

Shulman, R.J., Wong, W.W. & Smith, E.O. Influence of changes in lactase activity and small-intestinal mucosal growth on lactose digestion and absorption in preterm infants. Am.J.Clin.Nutr. 81, 472–479 (2005). — Шульман Р.Дж., Вонг У.У. и Смит И.О., «Влияние изменения активности лактазы и слизистых оболочек тонкого гишечника на усвоение и абсорбцию лактозы у недоношенных детей первого года жизни». Ам Ж Клин Нутр. 81, 472–479 (2005).

Thomas, E. et al. Transient Silencing of 14-3-3sigma promotes proliferation of p63-positive progenitor cells isolated from human breastmilk in mammary epithelial cell culture. unpublished(2010). — Томас И. и соавторы, «Временное подавление экспрессии 14-3-3сигма способствует пролиферации р63-позитивных клеток-предшественников, изолированных от грудного молока в эпителиальной клеточной молочной культуре». Неопубликовано (2010)

Wade, N. Breast milk sugars give infants a protective coat. New York Times (3-8-2010). — Уэйд Н., «Сахара грудного молока — защитная оболочка для ребенка». Нью-Йорк Таймс (3-8-2010)

WHO and UNICEF. Global strategy for infant and young child feeding (World Health Organization, Geneva, 2003). — ВОЗ и ЮНИСЕФ. Глобальная стратегия вскармливания младенцев и детей первых лет жизни. (Всемирная организация здравоохранения, Женева, 2003).

Wu, S. et al. Annotation and structural analysis of sialylated human milk oligosaccharides. J Proteome Res 10, 856–868 (4-2-2011). — Ву С. и соавторы, «Аннотация и структурный анализ сиалилированных олигосахаридов грудного молока». Ж Протеом Рес 10, 856–868 (4-2-2011).

ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА ЖИРОВ

 



содержание   ..  

90 

91 


92 

93 

94 

95 

96 

97 

98 

99    .. 

 

ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА ЖИРОВ

Липиды по функциям в живых организмах делят на запасные и структурные.
Это деление, несмотря на его условность, широко применяется. Отдельные
авторы, подчеркивая защитные функции структурных липидов, выделяют их в
особую группу. Запасные липиды, в основном ацилглицерины, обладая
высокой калорийностью, являются энергетическим и строительным
(резервным) материалом организма, они используются им при недостатке
питания и заболеваниях; запасные липиды являются защитными веществами,
помогающими растению переносить неблагоприятное воздействие внешней
среды, например низкие температуры. Запасные липиды животных и рыб,
концентрируясь в подкожной жировой ткани, защищают организм от холода.
Жировая ткань, окружающая внутренние органы, предохраняет их от травм.
Запасные липиды семян большинства масличных растений и животных являются
основной по массе группой липидов (иногда до

95…96 %), извлекаемых из жиросодержащего материала.

Структурные липиды, в первую очередь фосфолипиды, образуют сложные
комплексы с белками (липопротеины), с углеводами и в составе клеточных
структур участвуют в разнообразных биохимических процессах, протекающих
в клетках. Структурные и защитные липиды (воски) составляют значительно
меньшую группу липидов (в масличных семенах 3…5 %). Это
трудноизвле-каемые связанные и прочносвязанные липиды. Для их извлечения
необходимо предварительно разрушить их связь с белками, углеводами и
другими компонентами клетки. Воски, выполняющие защитные функции, могут
быть условно отнесены к защитным липидам.

Для триацилглицеринов характерны следующие основные химические
превращения: гидролиз, обмен остатков жирных кислот (переэтерификация),
входящих в их молекулы* окисление, гидрирование ненасыщенных
ацилглицеринов.

Под влиянием фермента липазы, кислот, щелочей масла и жиры гидролизуются,
образуя сначала ди-, затем моноацилгли-церины и в итоге жирные кислоты и
глицерин.

 

 

 

Щелочной гидролиз получил название омыления, так
как в результате его образуются соли жирных кислот — мыла.

Гидролитический распад жиров и масел, липидов зерна и продуктов его
переработки, мяса и рыбы, многих других видов пищевого сырья и готовой
продукции — это одна < из причин ухудшения их качества, приводящая в
итоге к порче. Этот процесс особенно ускоряется при повышении содержания
влаги в хранящихся продуктах, температуры и активности фермента липазы.
Гидролитический распад липидов и липидосодержащих

продуктов играет важную роль во многих процессах пищевой

технологии и кулинарной обработки пищевых продуктов.

Количество свободных жирных кислот в масличном сырье

либо в пищевых продуктах может быть оценено с
помощью величины кислотного числа.

Кислотное число — это количество милиграммов едкого кали, необходимого
для нейтрализации свободных жирных кислот, содержащихся в одном грамме
жира. Для ряда пищевых продуктов кислотное число нормируется.

Жиры и масла нестойки при хранении. Нестойкость их — это следствие
особенностей строения их жирнокислотных остатков (ацилов). Растительные
и животные жиры, а также масличные семена и другие жиросодержащие
продукты под влиянием кислорода воздуха, света, влаги, ферментов
постепенно приобретают неприятные вкус и запах. В них накапливаются
вредные для организма человека продукты окисления жирных кислот,
снижается их пищевая и физиологическая ценность, и они могут оказаться
непригодными для употребления. Совокупность этих процессов получила
название прогоркания. Прогоркание жиров и жиросодержащих продуктов —
результат сложных химических и биохимических процессов, протекающих в
липидном комплексе. Различают окислительное и гидролитическое
прогоркание.

Жиры и масла, особенно содержащие остатки ненасыщенных (линоленовой,
линолевой, олеиновой) жирных кислот, легко окисляются кислородом
воздуха. Начальными продуктами окисления являются разнообразные по
строению пероксиды и гидропероксиды, которые получили название первичных
продуктов окисления. В результате сложных превращений пероксидов
образуются вторичные продукты окисления: спирты, альдегиды, кетоны,
кислоты с углеродной цепочкой различной длины, а также их разнообразные
производные. Именно эти вещества вызывают появление неприятного
привкуса, а входящие в их состав летучие соединения обусловливают
ухудшение запаха. В основе этого тина прогоркания лежат цепные
радикальные процессы, в которых участвуют кислород воздуха и
ненасыщенные жирные кислоты или их остатки. Окислительное
автокаталитическое прогоркание индивидуальных жиров — это один из
основных процессов, снижающих качество пищевых жиров при хранении.

На его скорость влияют жирнокислотный состав окисляющегося жира, наличие
кислорода, воздействие световой энергии, наличие веществ, ускоряющих
процесс окисления (катализаторов) и его замедляющих (ингибиторов).

Чем выше степень непредельности остатков жирной кислоты, тем больше
скорость их окисления, т. е. кислоты по способности к окислению можно
расположить в следующий ряд:

 

 

 

Следовательно, природа жирных кислот, входящих в
состав жира, является важнейшим показателем его склонности к окислению.

Скорость автоокисления жиров возрастает при увеличении кислорода в
окружающей среде (его парциального давления). На этом основан способ
хранения жиров в среде с пониженным содержанием кислорода. Окисление
жиров ускоряется с повышением температуры хранения и под действием
световой энергии. Ионы металлов переходной валентности (Си, Fe, Mn, Ni)
могут оказывать как каталитическое, так и ингибирующее действие на
процесс автоокисления жиров. Большое влияние на скорость окисления
оказывают антиоксиданты (ингибиторы) — вещества, замедляющие процесс
окисления. Наибольшее значение для ингибирования автоокисления жиров
имеют антиоксиданты фенольной природы: бутилокситолуол, додецилгаллат.
Ингибирующей активностью обладают многие природные вещества, переходящие
в масла при их извлечении из масличных семян, — токоферолы, гос-сипол,
меланоидины, меланофосфолипиды и др.

Ферментативное окислительное прогоркание, характерное для масличных
семян, зерна, продуктов их переработки, протекает при участии ферментов
липазы и липоксигеназы.

Липаза осуществляет шдролиз триацилглицерииов; липокси-геназа
катализирует образование гидропероксидов ненасыщенных жирных кислот
(главным образом линолевой и линолено-вой).

В общем виде этот процесс может быть представлен в виде схемы

 

 

При извлечении липидов из масличного сырья в масло
переходит большая группа сопутствующих жирам жирорастворимых веществ:
стероиды, терпены, пигменты, жирорастворимые витамины и некоторые другие
соединения. Часто, эти вещества объединяют в-группу неомыляемых веществ.
Они играют большую роль в пищевой технологии и влияют на пищевую и
физиологическую ценность полученных продуктов питания. Извлекаемая из
природного объекта смесь, состоящая из соединений различного химического
строения, получила название «сырого» жира. Упрощенная схема компонентов
«сырого» жира может быть представлена следующим образом:

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



содержание   ..  

90 

91 


92 

93 

94 

95 

96 

97 

98 

99    .. 

 

 

значение, функции, классификация / Справочник :: Бингоскул

Липиды – это органические соединения, содержащиеся в подавляющем большинстве живых существ и имеющие для них огромное значение. Они есть в продуктах питания и в медикаментозных средствах. Липиды присутствуют в каждой клеточке организма человека. Их получают преимущество из пищи животного происхождения. Липиды – это первоочередной источник энергии для организма.

Значение

Липиды есть во всех тканях организма. Нормальная работа органов без них невозможна. Биохимические процессы, в которых участвуют липиды:

  • производство энергии;
  • кроветворение;
  • клеточное дыхание;
  • выработка гормонов;
  • клеточное деление;
  • защита и стабильная работа внутренних органов;
  • передача нервных импульсов.

Что будет при дефиците или переизбытке липидов наглядно показывает таблица:

Избыток

Дефицит

Избыточный вес

Замедленный рост и развитие

Атеросклероз

Дефицит массы тела

Жирная кожа, угревая сыпь

Сухость слизистых оболочек и кожных покровов

Жировики на веках, коже

Нарушение всасывания некоторых важных витаминов

 

Сбои в работе нервной и эндокринной системы

Большая часть липидов поступает в организм с пищей. Там они усваиваются и перерабатываются в новые молекулы.

Функции липидов

Основные функции, выполняемые липидами, следующие:

  1. Энергетическая.
    • Их распад провоцирует выброс энергии. Полное окисление 1 г липидов дает 38,9 кДж энергии. Это в 2 раза больше, чем при окислении аналогичного количества углеводов. Вместе с кровотоком липиды попадают в цитоплазму клетки. При необходимости восполнить энергию, клетка их расщепляет, и использует энергию, которая при этом получается. Клетки запасаются энергией на случай перерывов в поступлении питательных веществ.  Энергия хранится в них в форме жировых депо. Жировая ткань состоит из клеток-адипоцитов. Их больше всего в подкожно-жировой клетчатке и в брюшине. Если питание не поступает, то эти клетки разрушаются, обеспечивая организму необходимую подзарядку. 
  2. Теплоизоляционная.
    • Липиды из подкожно-жировой клетчатки также выполняют функцию теплоизоляции. С их помощью в организме поддерживается постоянная температура. 
  3. Защитная.
    • Теплоизоляционные свойства позволяют защитить организм от температурных перепадов. Липиды защищают организм от внешних воздействий – механических и физических. Воск на поверхности растений защищает их от чрезмерного испарения влаги. 
  4. Структурная.
    • Липиды наряду с белками являются частью структуры мембран клеток, образуя двухслойные стенки. Это позволяет клеткам нормально  функционировать, участвуя в обменных процессах. Дефицит этих веществ в стенке клетки приводит к тому, что она теряет свою форму и структуру.
  5. Регуляторная.
    • Некоторые из липидов относятся к гормонам. Они регулируют процессы жизнедеятельности организма. Без них не может нормально функционировать иммунная система, возникают сбои в обмене веществ, замедляются темпы роста и развития организма. Они присутствуют в активных веществах, вырабатываемых при воспалительных процессах. Они влияют на отдельные функции нервной системы. Их недостаток ведет к многочисленным сбоям в организме.
  6. Ферментативная.
    • Липиды не являются частью ферментов. Но без жиров ферменты не вырабатываются. Липиды участвуют в процессе пищеварения. В состав желчи входят фосфолипиды и холестерин. Они уменьшают количество пищеварительных ферментов, защищая кишечник. 
  7. Сигнальная.
    • Гликолипиды в составе нейронов отвечают за поступление нервных импульсов. Они направляют сигналы внутрь клетки, помогая ей определить вещества, поступающие с кровью, и пропустить их через мембрану.

Классификация 

Существует множество схем, позволяющих систематизировать липиды по разным признакам, но за основу принимают химическую классификацию.

Простые липиды состоят из кислорода, водорода и углерода. В сложных липидах кроме вышеперечисленного есть еще один атом другого вещества.

Простые и сложные липиды подразделяют на подгруппы по свойствам и строению.  

Внешние и внутренние липиды

Внешние липиды называют экзолипидами, а внутренние – эндолипидами. К первым относят вещества, поступающие в организм извне с пищей, при использовании косметики или при приеме лекарств.

Эндолипиды или эндогенные липиды синтезируются самим организмом. У них общая с экзолипидами основа, но иная структура. Большинство сложных липидов организм не производит сам. Поэтому нужно следить, чтобы они были в потребляемых продуктах. 

Жирные кислоты

Жирные кислоты в структуре липидов влияют на их функции. Триглицериды состоят из нескольких жирных кислот и глицерина. Это источник энергии для клеток. 

Организм запасает их в форме жировой ткани. Но они могут присутствовать  в крови в виде свободных фракций.

Насыщенные и ненасыщенные жиры

Насыщенные жиры неполезные, а некоторые даже вредные для человека. Из-за своей стабильности и отсутствия двойных связей они не усваиваются клетками. Потребление насыщенных жиров провоцирует атеросклероз.

Ненасыщенные жиры несут пользу. Выделяют 2 их вида:

  1. Мононенасыщенные. Они хорошо усваиваются организмом, нормализуют холестерин в крови, предупреждая развитие атеросклероза. Их можно получить из растительного сырья, масел.
  2. Полиненасыщенные. Они просто необходимы организму. При их регулярном недостатке, последуют неизбежные нарушения функций организма. Источниками этих жиров служат проращенные зерна пшеницы, морепродукты, масло льна и сои, мак, семя кунжута.

Фосфолипиды

В составе фосфолипидов есть фосфорная кислота. Вместе с холестерином они входят в состав клеточных мембран. Эти вещества выполняют транспортировку других липидов в ткани органов.

Фосфолипиды входят в состав желчи, заставляя ее расщеплять жиры. Избыток холестерина в печени провоцирует развитие желчнокаменной болезни. Присутствие фосфолипидов помогает этого избежать.

Глицерин и триглицериды

Триглицериды, находящиеся в пище, обеспечивают организм энергией. Попадая внутрь, они распадаются на глицерин и жирные кислоты. Энергия, которая при этом высвобождается, обеспечивает работу мышц и сердца.

Жировые запасы в теле – это почти на 100% триглицериды. Они метаболизируются в печени.

Бета-липиды

Бета-липопротеиды – это фракция липопротеидов. Они транспортируют холестерол к клеткам, провоцируя развитие атеросклероза. Особое строение позволяет им оседать на стенках сосудов, формируя бляшки, что препятствует нормальному кровотоку.

Липиды – важная составляющая организма человека. Как их нехватка, так и избыток могут привести к большим проблемам со здоровьем. Поэтому стоит следить за их потреблением с пищей, стараясь увеличить потребление полезных жиров и уменьшить количество вредных. 

Презентация к уроку в 10-м профильном классе «Липиды»

10 класс

Липиды

СОДЕРЖАНИЕ В КЛЕТКАХ ХИМИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ (в % от сырой массы)

НЕОРГАНИЧЕСКИЕ СОЕДИНЕНИЯ

ОРГАНИЧЕСКИЕ СОЕДИНЕНИЯ

Вода 75-85%

Белки 10-20%

Неорганические вещества 1-1,5%

Жиры 1-5%

Углеводы 0,2-2%

Нуклеиновые кислоты 1-2%

Низкомолекулярные органические соединения – 0,1-0,5%

Липиды содержатся во всех клетках животных и растений. Содержание липидов в клетках составляет 5-15% сухой массы, но в жировой ткани может иногда достигать 90%.


Липиды — сборная группа органических соединений, не имеющих единой химической характеристики. Их объединяет то, что все они являются производными высших жирных кислот, нерастворимы в воде, но хорошо растворимы в органических растворителях (бензине, эфире, хлороформе).

Классификация липидов

СЛОЖНЫЕ ЛИПИДЫ

(многокомпонентные молекулы)

ПРОСТЫЕ ЛИПИДЫ

(двухкомпонентные вещества, являющиеся сложными эфирами высших жирных кислот и какого-либо спирта)

Простые липиды

Жиры

Жиры широко распространены в природе. Они входят в состав организма человека, животных, растений, микробов, некоторых вирусов. Содержание жиров в биологических объектах, тканях и органах может достигать 90%.

Жиры это сложные эфиры высших жирных кислот и трехатомного спирта — глицерина. В химии эту группу органических соединений принято называть триглицеридами. Триглицериды — самые распространенные в природе липиды.

Жирные кислоты

В составе триглицеридов обнаружено более 500 жирных кислот, молекулы которых имеют сходное строение. Как и аминокислоты, жирные кислоты имеют одинаковую для всех кислот группировку — карбоксильную группу (–СООН) и радикал, которым они отличаются друг от друга. Поэтому общая формула жирных кислот имеет вид R-CООН. Карбоксильная группа образует головку жирной кислоты. Она полярна, поэтому гидрофильна. Радикал представляет собой углеводородный хвост, отличающийся у разных жирных кислот количеством группировок –СН2. Он неполярен, поэтому гидрофобен. Большая часть жирных кислот содержит в «хвосте» четное число атомов углерода, от 14 до 22 (чаще всего 16 или 18). Кроме того, углеводородный хвост может содержать различное количество двойных связей. По наличию или отсутствию двойных связей в углеводородном хвосте различают:

насыщенные жирные кислоты , не содержащие в углеводородном хвосте двойных связей;

ненасыщенные жирные кислоты , имеющие двойные связи между атомами углерода (-СН=СН-).

Образование молекулы триглицерида

При образовании молекулы триглицерида каждая из трех гидроксильных (-ОН) групп глицерина вступает в реакцию

конденсации с жирной кислотой (рис. 268). В ходе реакции возникают три сложноэфирные связи, поэтому образовавшееся соединение называют сложным эфиром. Обычно в реакцию вступают все три гидроксильные группы глицерина, поэтому продукт реакции называется триглицеридом.

Рис. 268. Образование молекулы триглицерида.

Свойства триглицеридов

Физические свойства зависят от состава их молекул. Если в триглицеридах преобладают насыщенные жирные кислоты, то они твердые (жиры), если ненасыщенные — жидкие (масла).

Плотность жиров ниже, чем у воды, поэтому в воде они всплывают и находятся на поверхности.

Воски

Воски — группа простых липидов, представляющих собой сложные эфиры высших жирных кислот и высших высокомолекулярных спиртов.

Воски встречаются как в животном, так и в растительном царстве, где выполняют главным образом защитные функции. У растений они, например, покрывают тонким слоем листья, стебли и плоды, предохраняя их от смачивания водой и проникновения микроорганизмов. От качества воскового покрытия зависят сроки хранения фруктов. Под покровом пчелиного воска хранится мед и развиваются личинки. Другие виды животного воска (ланолин) предохраняют волосы и кожу от действия воды.

Сложные липиды

Фосфолипиды

Фосфолипиды — сложные эфиры многоатомных спиртов с высшими жирными кислотами, содержа-

Рис. 269. Фосфолипид.

щие остаток фосфорной кислоты (рис. 269). Иногда с ней могут быть связаны добавочные группировки (азотистые основания, аминокислоты, глицерин и др.).

Как правило, в молекуле фосфолипидов имеется два остатка высших жирных и

один остаток фосфорной кислоты.

Фосфолипиды найдены и в животных, и в растительных организмах. Особенно много их в нервной ткани человека и позвоночных животных, много фосфолипидов в семенах растений, сердце и печени животных, яйцах птиц.

Фосфолипиды присутствуют во всех клетках живых существ, участвуя главным образом в формировании клеточных мембран.

Гликолипиды

Гликолипиды — это углеводные производные липидов. В состав их молекул наряду с многоатомным спиртом и высшими жирными кислотами входят также углеводы (обычно глюкоза или галактоза). Они локализованы преимущественно на наружной поверхности плазматической мембраны, где их углеводные компоненты входят в число других углеводов клеточной поверхности.

Липоиды

Липоиды — жироподобные вещества. К ним относятся стероиды (широко распространенный в животных тканях холестерин, эстрадиол и тестостерон — соответственно женский и мужской половые гормоны), терпены (эфирные масла, от которых зависит запах растений), гиббереллины (ростовые вещества растений), некоторые пигменты (хлорофилл, билирубин), часть витаминов (А, D, E, K ) и др.

Функции липидов

Энергетическая

Основная функция липидов — энергетическая. Калорийность липидов выше, чем у углеводов. В ходе расщепления 1 г жиров до СО2 и Н2О освобождается 38,9 кДж. Единственной пищей новорожденных млекопитающих является молоко, энергоемкость которого определяется главным образом содержанием в нем жира.

Структурная

Липиды принимают участие в образовании клеточных мембран. В составе мембран находятся фосфолипиды, гликолипиды, липопротеины.

Запасающая

Жиры являются запасным веществом животных и растений. Это особенно важно для животных, впадающих в холодное время года в спячку или совершающих длительные переходы через местность, где нет источников питания (верблюды в пустыне). Семена многих растений содержат жир, необходимый для обеспечения энергией развивающееся растение.

Терморегуляторная

Жиры являются хорошими термоизоляторами вследствие плохой теплопроводимости. Они откладываются под кожей, образуя у некоторых животных толстые прослойки. Например, у китов слой подкожного жира достигает толщины 1 м. Это позволяет теплокровному животному обитать в холодной воде. Жировая ткань многих млекопитающих играет роль терморегулятора.

Защитно-механическая

Скапливаясь в подкожном слое, жиры не только предотвращают потери тепла, но и защищают организм от механических воздействий. Жировые капсулы внутренних органов, жировая прослойка брюшной полости обеспечивают фиксацию анатомического положения внутренних органов и защищают их от сотрясения, травмирования при внешних воздействиях.

Каталитическая

Эта функция связана с жирорастворимыми витаминами (А, D, E, K). Сами по себе витамины не обладают каталитической активностью. Но они являются кофакторами ферментов, без них ферменты не могут выполнять свои функции.

Источник метаболический воды

Одним из продуктов окисления жиров является вода. Эта метаболическая вода очень важна для обитателей пустынь. Так, жир, которым заполнен горб верблюда, служит в первую очередь не источником энергии, а источником воды (при окислении 1 кг жира выделяется 1,1 кг воды).

Повышение плавучести

Запасы жира повышают плавучесть водных животных.

3

Классификация липидов

Простые липиды

Сложные липиды

Жиры (триглицериды) – сложные эфиры высокомолекулярных жирн. кислот и трехатомного спирта глицерина

Воска – сложные эфиры высших жирн. кислот и спиртов

Классификация липидов

Простые липиды

Сложные липиды

Фосфолипиды – (глицерин + фосфорн. кислота + жирн. кислота)

Жиры (триглицериды) – сложные эфиры высокомолекулярных жирн. кислот и трехатомного спирта глицерина

Гликолипиды (липид + углевод)

Воска – сложные эфиры высших жирн. кислот и спиртов

Липопротеины (липид + белок)

ЖИРЫ (триглицериды)

Жиры широко распространены в природе. Они входят в состав организма человека, животных, растений, микробов, некоторых вирусов. Содержание жиров в биологических объектах, тканях и органах может достигать 90%.

ОБЩАЯ ФОРМУЛА ЖИРОВ:

Плотность жиров ниже, чем у воды, поэтому в воде они всплывают и находятся на поверхности.

ТРИГЛИЦЕРИДЫ

ЖИРЫ

МАСЛА

имеют животное происхождение

имеют растительное происхождение

твердые

жидкие

в состав входят насыщенные жирные кислоты

В состав входят ненасыщенные жирные кислоты

ВОСКИ

Это группа простых липидов, представляющих собой сложные эфиры высших жирных кислот и высших высокомолекулярных спиртов.

Из воска пчелы строят соты.

СТРОЕНИЕ МОЛЕКУЛЫ ФОСФОЛИПИДА

(гидрофильна, состоит из глицерина и остатка фосфорной кислоты)

головка

(гидрофобны, состоят из отстаков жирных кислот)

хвосты

фосфолипиды

Фосфолипиды найдены и в животных, и в растительных организмах.

Фосфолипиды присутствуют во всех клетках живых существ, участвуя главным образом в формировании клеточных мембран.

ГЛИКОЛИПИДЫ

Гликолипиды находятся в миелиновой оболочке нервных волокон и на поверхности нейронов, а также являются компонентами мембран хлоропластов.

Строение нервного волокна

Хлоропласт

ЛИПОПРОТЕИНЫ

В форме липопротеи-нов липиды перено-сятся с кровью и лимфой.

Н-р, холестерин переносится кровью по сосудам в составе так называемых липопротеинов — сложных комплексов, состоящих из жиров и белков, и имеющих несколько разновид-ностей.

ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ

Функция

Характеристика

Пример

ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ

Функция

Характеристика

1. Энергети-ческая

Пример

При окислении 1 г жира образуется Н 2 О + СО 2 + 38,9 кДж

ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ

Функция

Характеристика

1. Энергети-ческая

Пример

При окислении 1 г жира образуется Н 2 О + СО 2 + 38,9 кДж

а)до 40% энергии организм получает при окислении липидов;

б) ежечасно в общий кровоток поступает 25 г жира, идущего на образование энергии.

ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ

Функция

Характеристика

2. Запасаю-щая

Пример

Запасной источник Е, т.к. жиры – «энерге-тические консервы»

а)подкожная жировая клетчатка

ЗАПАСАЮЩАЯ ФУНКЦИЯ ЛИПИДОВ

Это особенно важно для животных, впадающих в холодное время года в спячку или совершающих длительные переходы через местность, где нет источников питания.

Бурый медведь

Горбуша

ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ

Функция

Характеристика

2. Запасаю-щая

Пример

Запасной источник Е, т.к. жиры – «энерге-тические консервы»

б)капля жира внутри клетки

Жировые

капли

Ядро

Семена и плоды рас-тений содержат жир, необходимый для обеспечения энергией развивающееся расте-ние.

ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ

Функция

Характеристика

3. Структур-ная (пласти-ческая)

Пример

а)фософолипиды входят в состав клеточных мем-бран

ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ

Функция

Характеристика

3. Структур-ная (пласти-ческая)

Пример

б)гликолипиды входят в состав миелиновых оболочек нервных клеток

ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ

Функция

Характеристика

4. Терморегу-ляторная

Пример

Подкожный жир защищает живот-ных от перео-хлаждения

а)у китов подкожный слой жира достигает 1 м, что позволяет теплокровному животному жить в холодной воде полярного океана

ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ

Функция

Характеристика

5. Защитная

Пример

Жиры защищают от механических воздействий

а)слой жира (сальник) защищает нежные органы от ударов и сотрясений

(н-р, околопочечная капсула, жировая подушка около глаз)

ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ

Функция

Характеристика

5. Защитная

Пример

Жиры защищают от механических воздействий

б)воска покрывают тонким слоем листья растений, не давая им намокать во время обильных дождей, а также перья и шерсть

ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ

Функция

Характеристика

6. Источник эндогенной (метаболи-

Пример

ческой) воды

При окислении 100 г жира выделяется 107 мл воды

а)благодаря такой воде существуют многие пустын. животные (н-р, тушканчики, песчанки, верблюды)

Тушканчик

Песчанка

ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ

Функция

Характеристика

6. Источник эндогенной воды

Пример

При окислении 100 г жира выделяется 107 мл воды

а)благодаря такой воде существуют многие пустын. животные (н-р, тушканчики, песчанки, верблюды)

Верблюд может не пить 10-12 дней.

ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ

Функция

Характеристика

7. Регулятор-ная

Пример

Многие жиры – компоненты витаминов и гормонов

а)жирорастворимые витамины – Д, Е, К, А

ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ

Функция

Характеристика

8. Раствори-тели гидро-фобных соединений

Пример

Обеспечивают проникновение в организм жирорастворимых веществ

а) витамины Е, Д, А

Повторение:

Тест 1. При полном сгорании 1 г. вещества выделилось 38,9 кДж энергии. Это вещество относится:

  • К углеводам.
  • К жирам.
  • Или к углеводам, или к липидам.
  • К белкам.

Тест 2. Основу клеточных мембран образуют:

  • Жиры.
  • Фосфолипиды.
  • Воска.
  • Липиды.

Тест 3. Утверждение: «Фосфолипиды — сложные эфиры глицерина (глицерола) и жирных кислот»:

Верно.

Ошибочно.

Повторение:

**Тест 4. Липиды выполняют в организме следующие функции:

  • Структурную. 5. Некоторые являются ферментами.
  • Энергетическую. 6. Источник метаболической воды
  • Теплоизолирующую. 7. Запасающую.
  • Некоторые — гормоны. 8. К ним относятся витамины A, D, E, K.

**Тест 5. Молекула жира состоит из остатков:

  • Аминокислот.
  • Нуклеотидов.
  • Глицерина.
  • Жирных кислот.

Тест 6. Гликопротеины — это комплекс:

  • Белков и углеводов.
  • Нуклеотидов и белков.
  • Глицерина и жирных кислот.
  • Углеводов и липидов.

ФУНКЦИИ БЕЛКОВ. «БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХИМИЯ», Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф.

Белки
выполняют множество самых разнообразных функций, характерных для живых
организмов, с некоторыми из которых мы познакомимся более подробно при
дальнейшем изучении курса. Ниже рассматриваются главные и в некотором смысле
уникальные биологические функции белков, несвойственные или лишь частично
присущие другим классам биополимеров.

Каталитическая функция. К 1995 г. было идентифицировано более 3400 ферментов.
Большинство известных в настоящее время ферментов, называемых
биологическими катализаторами, является белками. Эта функция белков, хотя и не
оказалась уникальной, определяет скорость химических реакций в биологических
системах.

Транспортная функция. Дыхательная функция крови, в частности перенос кислорода,
осуществляется молекулами гемоглобина – белка эритроцитов. В транспорте липидов
принимают участие альбумины сыворотки крови. Ряд других сывороточных белков
образует комплексы с жирами, медью, железом, тироксином, витамином А и другими
соединениями, обеспечивая их доставку в соответствующие органы-мишени.

Защитная функция. Основную функцию защиты в организме выполняет иммунная
система, которая обеспечивает синтез специфических защитных белков-антител в
ответ на поступление в организм бактерий, токсинов, вирусов или чужеродных
белков. Высокая специфичность взаимодействия антител с антигенами (чужеродными
веществами) по типу белок-белковое взаимодействие способствует узнаванию и нейтрализации
биологического действия антигенов. Защитная функция белков проявляется и в
способности ряда белков плазмы крови, в частности фибриногена, к свертыванию. В
результате свертывания фибриногена образуется сгусток крови, предохраняющий от
потери крови при ранениях.

Сократительная функция. В акте мышечного сокращения и расслабления участвует
множество белковых веществ. Однако главную роль в этих жизненно важных
процессах играют актин и миозин – специфические белки мышечной ткани.
Сократительная функция присуща не только мышечным белкам, но и белкам
цитоскелета, что обеспечивает тончайшие процессы жизнедеятельности клеток
(расхождение хромосом в процессе митоза).

Структурная функция. Белки, выполняющие структурную (опорную) функцию, занимают
по количеству первое место среди других белков тела человека. Среди них
важнейшую роль играют фибриллярные белки, в частности коллаген в соединительной
ткани, кератин в волосах, ногтях, коже, эластин в сосудистой стенке и др.
Большое значение имеют комплексы белков с углеводами в формировании ряда
секретов: мукоидов, муцина и т.д. В комплексе с липидами (в частности, с
фосфолипидами) белки участвуют в образовании биомембран клеток.

Гормональная функция. Обмен веществ в организме регулируется разнообразными
механизмами. В этой регуляции важное место занимают гормоны, синтезируемые не
только в железах внутренней секреции, но и во многих других клетках организма
(см. далее). Ряд гормонов представлен белками или полипептидами, например
гормоны гипофиза, поджелудочной железы и др. Некоторые гормоны являются
производными аминокислот.

Питательная (резервная) функция. Эту функцию выполняют так называемые резервные белки,
являющиеся источниками питания для плода, например белки яйца (овальбумины).
Основной белок молока (казеин) также выполняет главным образом питательную
функцию. Ряд других белков используется в организме в качестве источника
аминокислот, которые в свою очередь являются предшественниками биологически
активных веществ, регулирующих процессы метаболизма.

Можно назвать
еще некоторые другие жизненно важные функции белков. Это, в частности,
экспрессия генетической информации, генерирование и передача нервных импульсов,
способность поддерживать онкотическое давление в
клетках и крови, буферные свойства, поддерживающие физиологическое значение рН
внутренней среды, и др.

Таким
образом, из этого далеко не полного перечня основных функций белков видно, что
указанным биополимерам принадлежит исключительная и разносторонняя роль в живом
организме. Если попытаться выделить главное, решающее свойство, которое
обеспечивает многогранность биологических функций белков, то следовало бы
назвать способность белков строго избирательно, специфически соединяться с
широким кругом разнообразных веществ. В частности, эта высокая специфичность
белков (сродство) обеспечивает взаимодействие ферментов с субстратами, антител
с антигенами, транспортных белков крови с переносимыми молекулами других
веществ и т.д. Это взаимодействие основано на принципе биоспецифического
узнавания, завершающегося связыванием фермента с соответствующей молекулой
субстрата, что содействует протеканию химической реакции. Высокой
специфичностью действия наделены также белки, которые участвуют в таких
процессах, как дифференцировка и деление клеток, развитие живых организмов,
определяя их биологическую индивидуальность.


Предыдущая страница |
Следующая страница

СОДЕРЖАНИЕ

Органические молекулы. Белки, их структурная организация, свойства и функции

Цель урока: расширить знания учащихся о природных высокомолекулярных веществах – белках, изучить их строение, классификацию и свойства.

Задачи:

  • образовательные: формирование понятия о белках на основе строения и свойств; рассмотрение их биологической роли; формирование общебиологических понятий;
  • развивающие: развитие логического мышления учащихся, общеучебных умений сравнивать, обобщать знания по теме «Белки»; развитие любознательности, познавательного интереса к рассматриваемой теме;
  • воспитательные: формирование научного мировоззрения школьников при изучении темы; экологическое воспитание; воспитание бережного отношения к учебному предмету – биологии.

Новые знания: органические вещества, входящие в состав клетки; белки; полимеры; ферменты; антитела; антигены.

Опорные знания: неорганические вещества, входящие в состав клетки; вода; диполь; полярность; гидролиз; минеральные соли; буферность.

Форма проведения: урок

Методы проведения: объяснительно-иллюстративный; репродуктивный, частично-поисковый.

Тип урока: урок усвоения новых знаний.

Оборудование и материалы: мультимедийный проектор, презентация (у автора), тестовые задания.

Ход урока

I. Организационный момент.

II. Актуализация чувственного опыта и опорных знаний учащихся.

– Ребята, а сейчас я вам задам вопросы, для того чтобы посмотреть как вы усвоили материал прошлого урока.

– Что такое углеводы? Каково их содержание в животных и растительных клетках?

(Углеводы – органические вещества с общей формулой Cn(H2O)m. У большинства углеводов число молекул воды вдвое превышает количество атомов углерода, поэтому они и были названы углеводами. В животной клетке углеводов содержится 1-2%, иногда 5%, в растительных же клетках их содержание в некоторых случаях достигает 90% сухой массы (клубни картофеля, семена и т.д.)

– Какие функции выполняют углеводы?

(Углеводы выполняют две основные функции: строительную и энергетическую. Например, целлюлоза образует стенки растительных клеток и т.д. Углеводы играют роль основного источника энергии в клетке. В процессе окисления 1 г углеводов освобождается 17,6 кДж энергии. Крахмал у растений и гликоген у животных, откладываясь в клетках, служат резервом пищи и энергии.)

– Что из себя представляют липиды? Перечислите функции, характерные им.

(Липиды – нерастворимые в воде органические вещества, отличающиеся большим разнообразием. Самые распространенные из липидов, встречающихся в природе, – нейтральные жиры. Их принято делить на жиры и масла. Функции: 1) энергетическая; 2) строительная; 3) транспортная; 4) структурная.)

– Ребята, а сейчас выполните небольшой тест:

I. Выберите один правильный ответ.

  1. Липиды растворяются в эфире, но не растворяются в воде, так как они

    а) являются полимерами

    б) состоят из мономеров

    в) гидрофобны

    г) гидрофильны

  2. Медведи во время продолжительного зимнего сна необходимую для жизни воду получают за счет

    а) расщепления белков

    б) талого снега

    в) окисления жира

    г) окисления аминокислот

  3. Запасным углеводом в животной клетке является

    а) хитин

    б) целлюлоза

    в) крахмал

    г) гликоген

II. Выберите три правильных ответа их шести.

  1. Какие углеводы относятся к моносахаридам?

    а) рибозу

    б) глюкозу

    в) целлюлозу

    г) фруктозу

    д) крахмал

    е) гликоген

  2. Жиры в организме животных и человека

    а) расщепляются в кишечнике

    б) участвуют в построении мембран клетки

    в) откладываются в запас в подкожной клетчатке, в области почек, сердца

    г) превращаются в белки

    д) расщепляются в кишечнике до глицерина и жирных кислот

    е) синтезируются из аминокислот

(Ответы: 1 – в; 2 – в; 3 – г; 4 – а, б, г; 5 – б, в, д)

III. Мотивация учебной деятельности школьников.

Учитель для начала зачитывает стих.

Меняя каждый миг свой образ прихотливый,

Капризна, как дитя, и призрачна, как дым,

Кипит повсюду жизнь в тревоге суетливой,

Великое смешав с ничтожным и смешным…

Что такое жизнь? Этот вопрос волновал людей всегда. В течение веков копились наблюдения, проводились исследования, рождались и умирали теории. Пожалуй, ни одно естественнонаучное явление не вызывало такой острой борьбы мировоззрений, как проблема живого. А причина этой борьбы – в самом объекте, его уникальности, неповторимости и сложности.

Постепенно было накоплено достаточно экспериментального материала, чтобы дать следующее определение жизни: «Жизнь есть способ существования белковых тел, существенным методом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ, прекращается и сама жизнь, что приводит к разложению белка». (Ф.Энгельс).

Современная наука представляет жизнь как переплетение сложнейших химических процессов взаимодействия белков между собой и другими веществами. Следует подчеркнуть, что отдельные очищенные белки не имеют характерных признаков живого. Поэтому в поиске ответа на вопрос «Что такое жизнь?» нужно раскрыть тайну веществ, лежащих в ее основе, то есть ответить на вопрос «Что такое белок?»

IV. Сообщение темы, цели и задач урока.

Тема: Белки

Цель: Расширить знания о природных высокомолекулярных веществах – белках, изучить их строение и свойства.

V. Первичное восприятие и осознание учащимися нового материала.

Белки – сложные органические полимеры, мономерами которых являются аминокислоты. В состав природных белков входят 20 аминокислот, 8 из них незаменимые, т.е. не синтезируются в организме, поэтому их поступление в организм обязательно вместе с пищей.

В организме человека встречается 5 млн. типов белковых молекул, отличающихся не только друг от друга, но и от белков других организмов. Молекулы белков могут быть спиралевидными, складчатыми или шарообразными.

 

Впервые белковую молекулу изучил и установил, что она состоит из аминокислот – Я.Беккори.

Белки же, в свою очередь, имеют сложное строение. Различают первичную, вторичную, третичную и четвертичную структуры белковой молекулы.

Первичная структура – последовательность чередования аминокислотных остатков в белковой молекуле (линейное расположение).

Вторичная структура – закручивание первичной структуры белка в спираль.

Третичная структура – упаковка закрученной спирали в конфигурацию в виде клубка.

Четвертичная структура –несколько третичных структур (клубков), объединенных в одно целое.

Белки выполняют следующие функции:

1) строительная функция – белки участвуют в образовании всех клеточных мембран и органоидов клетки, а также внеклеточных структур.

 

2) каталитическая функция – ускоряют протекание реакций в организме.

3) двигательная функция – специальные сократительные белки участвуют во всех видах движения, к которым способны клетки и организмы.

 

4) транспортная функция – заключается в присоединении химических элементов или биологически активных веществ и переносе их к различным тканям и органам тела.

5) защитная функция – особые белки антитела (образованы в лейкоцитах) связывают и обезвреживают несвойственные организму вещества – антигены.

6) энергетическая функция – при расщеплении 1 г. белка выделяется 17 кДж энергии.

Существую цветные реакции на белки:

1) ксантопротеиновая реакция

2) биуретовая реакция

Также, белкам свойственен такой процесс, как денатурация. Денатурация – нарушение природной структуры белка под действием нагревания или химических реагентов. Денатурированный белок теряет свои биологические свойства.

 

VI. Осмысление внутренних закономерностей, связей между изучаемыми предметами в процессе мыслительной работы и выполнения познавательных заданий.

– Ребята, перед вами представлен текст, который содержит ошибочную информацию. Ваша задача – выявить допущенные ошибки. При этом не забываем, что работаем индивидуально. (слайд 18)

Белки – сложные органические полимеры, мономерами которых являются аминокислоты. В состав природных белков входят 20 аминокислот, 8 из них незаменимые, т.е. синтезируются в организме и их поступление в организм не обязательно вместе с пищей.

Белки, взаимодействуя с азотной кислотой, дают фиолетовое окрашивание. Данная реакция называется ксантопротеиновой реакцией. Вторичная структура белков – это чередование аминокислот в линейной структуре. Денатурация – процесс изменения цвета белковой молекулы. Содержание белка в яйце меньше, чем в молоке и молочных продуктах. При варке белок не меняет свой цвет.

VII. Обобщение и систематизация изученных на уроке понятий и ранее усвоенных знаний.

– Итак, ребята, вы уже можете, изучив сегодняшнюю тему, выполнить небольшой тест:

ТЕСТ для проверки:

  1. Какая структура белка закручена в спираль?

    А) первичная;

    Б) вторичная;

    В) третичная;

    Г) четвертичная.

  2. Какое количество энергии выделяется при расщеплении 1 г белка?

    А) 25 кДж;

    Б) 38 кДж;

    В) 18 кДж;

    Г) 17 кДж.

  3. Какое окрашивание белков дает биуретовая реакция?

    А) фиолетовое;

    Б) зеленое;

    В) желтое;

    Г) 17 белое.

  4. Сколько незаменимых аминокислот существует?

    А) 10;

    Б) 8;

    В) 20;

    Г) 5.

  5. Что такое денатурация?

    А) нарушение природной структуры белка под действием нагревания или химических реагентов;

    Б) процесс изменения цвета белковой молекулы;

    В) цветная реакция на белки;

    Г) процесс восстановления природной структуры белка.

  6. Разнообразие белков обусловлено входящими в их состав различными:

    А) нуклеотидами;

    Б) аминокислотами;

    В) липидами;

    Г) нуклеиновыми кислотами.

  7. Четвертичная структура молекулы белка образуется в результате взаимодействия:

    А) участков одной белковой молекулы по типу связей;

    Б) нескольких полипептидных нитей;

    В) участков одной белковой молекулы за счет водородных связей;

    Г) белковой глобулы с мембраной клетки.

  8. Способность молекул белка соединяться с другими веществами и переносить их в клетке или организме лежит в основе функции:

    А) транспортной;

    Б) каталитической;

    В) сигнальной;

    Г) энергетической.

  9. Какие белковые вещества синтезируются в организме в ответ на появление в нем чужеродных тел и веществ?

    А) углеводы;

    Б) ферменты;

    В) антитела;

    Г) гормоны.

  10. Ферменты выполняют функцию:

    А) структурную;

    Б) каталитическую;

    В) сократительную;

    Г) энергетическую.

(Ответы: 1. Б; 2. Г; 3. А; 4. Б; 5. А; 6. Б; 7. Б; 8. А; 9. В; 10. Б )

VIII. Подведение итогов урока.

– Ребята, наш урок подходит к концу. И я бы хотела услышать вывод к нашему сегодняшнему уроку.

Вывод: Расширили знания о природных высокомолекулярных веществах – белках, изучили их строение и свойства.

– В целом, урок прошел очень хорошо. Вы неплохо поработали, проявили активность и самостоятельность. Молодцы!

IX. Домашнее задание.

§ 22 (стр. 108-109) читать.

Вопросы 1-4 на стр. 112 (устно)

Составить кроссворд на тему «Углеводы. Липиды. Белки»

Использованная литература:

  1. Каменский А.А. и др. Биология. Введение в общую биологию и экологию. Учебник для 9 класса. 3-е изд., стереотип. – М.: Дрофа, 2002. – 304с.
  2. Мамонтов С.Г. Биология. Общие закономерности. 9 кл.: Учеб. для общеобразоват. учреждений / С.Г. Мамонтов, В.Б. Захаров, Н.И. Сонин. – 4-е изд., стереотип. – М.: Дрофа, 2003. – 288с.: ил.
  3. Пономарева И.Н., Корнилова О.А. Основы общей биологии. 9 кл.: 2-е изд. – М.: Дрофа, 2000.

Различные роли жирных кислот

2.1. У прокариот

У прокариот клеточная оболочка играет фундаментальную роль в защите этих организмов от окружающей среды. Грамотрицательные бактерии имеют тонкую клеточную стенку пептидогликана, которая окружена внешней мембраной, богатой липополисахаридами, в то время как грамположительные бактерии не имеют внешней мембраны, но обладают толстым пептидогликановым слоем в своих клеточных стенках. Тип актинобактерий, который включает такие роды, как Rhodococcus , Mycobacterium и Nocardia , имеют клеточные стенки, содержащие миколиновые кислоты, которые представляют собой комплексные гидроксилированные ЖК с разветвленной цепью.Цитоплазму всех клеток защищает и окружает фосфолипидный бислой, образующий клеточную мембрану. Амфифильный характер цитоплазматических мембран происходит от фосфолипидов, которые имеют полярную головную группу и два гидрофобных хвоста ЖК. Эти молекулы спонтанно образуют бислои в водных средах [41].

У архей липиды содержат характерные конденсированные изопренильные единицы, связанные с sn -глицерин-1-фосфатным остовом посредством эфирных связей [11,42].В прокариотических и эукариотических клетках углеродные цепи в основном линейны, но липиды архей разветвляются на каждый четвертый углерод, с одной метильной группой, связанной с этими атомами углерода. Было выдвинуто предположение, что уникальная структура липидов архей и их стереоспецифичность ответственны за способность этих организмов сопротивляться и процветать в экстремальных условиях окружающей среды [43]. Тем не менее, штаммы архей также были обнаружены в неэкстремальных средах, а бактерии — в экстремальных. Фактически, бактерии могут продуцировать мембранные эфирные липиды [44], а археи могут также продуцировать не связанные эфиром ЖК [12].Это указывает на то, что прокариоты изменяют свою мембрану в соответствии с условиями окружающей среды.

Способность микроорганизмов поддерживать свои биологические функции в стрессовых условиях окружающей среды может включать изменения в их содержании белков, стеролов, гопаноидов и каротиноидов, но в основном это достигается за счет изменений, производимых в липидном составе их клеточных мембран [45,46, 47,48]. Поскольку один из механизмов, который клетки могут использовать для генерации метаболической энергии, происходит на мембране, где системы преобразования энергии преобразуют химическую (или световую в фототрофах) энергию в электрохимическую энергию или наоборот [48], целостность клеточных мембран имеет первостепенное значение для клетки. выживание.Изменяя состав ЖК мембранных фосфолипидов, клетки пытаются поддерживать текучесть мембран с помощью механизма, называемого «гомеовязкой адаптацией» [26,27]. Это может быть достигнуто de novo синтезом мембранных липидов или ремоделированием ацильной цепи ЖК существующих фосфолипидов клеточной мембраны [27].

Каждый бактериальный штамм обладает уникальным профилем жирных кислот при выращивании на данной культуральной среде при определенной температуре, что позволяет их идентифицировать, как описано в Разделе 5.1. Однако при изменении условий роста прокариотические клетки могут изменять свой состав ЖК для регулирования текучести мембраны с помощью ряда стратегий ().

Таблица 2

Прокариоты вносят изменения в жирнокислотный состав фосфолипидов клеточной мембраны в различных условиях роста.

Модификация FA Эффект Микроорганизм Ссылка
Длина жирной ацильной цепи Рост при разных температурах Micrococcus cryophilus , Shewanella oneidensis , Escherichia [49,50,51]
Рост в открытом море барофильные бактерии [52]
адаптация к присутствию органических соединений Родококк красный [53]
ненасыщенность рост при разных температурах, pH, давлении, солености, в присутствии органических растворителей архей и бактерий [43,54,55]
полиненасыщенность Рост в открытом море Alteromonas sp., Shewanella sp. [56,57,58]
быстрая адаптация к повышенной солености и экстремальным условиям Родококк красный [59,60]
цис-транс изомеризация быстрая адаптация к условиям окружающей среды при подавлении роста Pseudomonas и Vibrio [61,62]
разветвление на iso или anteiso position рост при разных температурах Listeria monocytogenes [63]
Устойчивость к высоким концентрациям антибиотиков Золотистый стафилококк [64]
Температура роста и присутствие фенолов Arthrobacter chlorophenolicus , шт. [65]
циклопропанирование персистентность и вирулентность клеток Mycobacterium tuberculosis [66]
осмотическая толерантность Галосахаролитическая псевдомунаса [67]
рост при разной температуре и pH Rhodococcus erythropolis, Salmonella typhimurium [60,68]
полиненасыщенные жирные кислоты, связанные с фосфатидилглицерином Рост в Марианской впадине на высоте 11000 м Барофильные бактерии DB21MT-2 и DB21MT-5 [51]
состав алкильных и ацильных цепей липидов глицеринового эфира рост при разных температурах Desulfatibacillum aliphaticivorans , D.alkenivorans , Thermodesulfobacterium commune [69]

В ответ, например, на изменения температуры, клетки пытаются поддерживать текучесть клеточной мембраны, изменяя состав ЖК, который влияет на температуру перехода, которая, в свою очередь, отмечают переход порядок-беспорядок липидных бислоев [70,71,72]. При температуре фазового перехода 50% углеводородных цепей плавятся, и можно наблюдать как жидкокристаллическую фазу, так и твердую гелевую фазу.В гелевой фазе углеводородные цепи фосфолипидов полностью вытянуты и выровнены перпендикулярно плоскости бислоя, что приводит к плотно упорядоченной упаковке из стороны в сторону [73]. В жидкокристаллическом состоянии возникает как дальний порядок, так и ближний беспорядок, поскольку двухслойная структура поддерживается электростатическими взаимодействиями, но ацильные цепи могут колебаться [73]. На последней фазе площадь поперечного сечения на одну молекулу фосфолипида увеличивается до прибл. 6–7 нм 2 при уменьшении толщины бислоя до прибл.4,0–4,5 нм, увеличивая проницаемость мембраны и обеспечивая внутри- и межмолекулярное вращательное и латеральное движение [73,74]. Это обеспечивает функциональное состояние для многих биохимических процессов и проницаемость для нейтральных молекул, таких как вода, кислород и углекислый газ, но ограничивает доступ к ионам и растворенным веществам [72].

Микроорганизмы регулируют температуру перехода липидов, изменяя длину углеводорода, степень ненасыщенности, заряд и головную группу фосфолипидов ().Более короткие и ненасыщенные жирные кислоты имеют более низкие температуры плавления по сравнению с их, соответственно, более длинными и насыщенными аналогами. Незаряженный фосфолипид фосфатидилэтаноламин имеет более высокую температуру плавления, чем фосфатидилхолины, а также более высокую, чем отрицательно заряженный фосфатидилсерин, фосфатидилглицерин или фосфатидилинозитол с соответствующими составами ацильных цепей [75,76]. Чем больше заряжена мембрана, тем ниже температура ее плавления [76].

В большинстве исследований адаптации прокариот на клеточном уровне изучаются модификации фосфолипидов, когда клетки растут при разных температурах.Адаптация к холодовому шоку широко изучалась у Escherichia coli и Bacillus subtilis , где сообщалось о первой мембранной фосфолипидной десатуразе, вызванной холодом в нефотосинтезирующем организме [77,78,79]. В то время как E. coli реагирует на снижение температуры роста увеличением количества ненасыщенных ЖК (16: 1ω7 также превращается в 18: 1ω7), клеток B. subtilis индуцируют продукцию мембранной фосфолипидной десатуразы, что приводит к увеличению ненасыщенные ЖК, а также увеличивают антеизо -разветвленных ЖК [80,81,82].Пищевой патоген Listeria monocytogenes , способный расти при температурах охлаждения, содержит необычный профиль ЖК, в котором преобладают более 95% ЖК с разветвленной цепью, и полагается на увеличенную пропорцию anteiso -15: 0 для адаптации к низким температурам. [83]. FA с разветвленной цепью включают iso, -, anteiso, — и ω-алифатические FA. В структуре iso метильная группа расположена у предпоследнего атома углерода, в то время как в форме anteiso метильная группа находится у предпоследнего атома углерода на конце.В то время как прямая насыщенная ЖК и iso -FA с одинаковым количеством атомов углерода имеют одинаковые температуры плавления, температура фазового перехода изоацила ниже: например, изоацилфосфатидилхолин имеет температуру фазового перехода 18 на 28 ° C ниже, чем у соответствующего насыщенного ацилфосфатидилхолина [84]. Anteiso -FA имеет температуры фазового перехода ниже, чем показано их аналогами iso : например, iso -15: 0 имеет температуру перехода 52.2 ° C, тогда как anteiso -15: 0 представляет значение 25,8 ° C [85]. Любопытно, что антеизо -разветвленные фосфатидилхолины с нечетным номером представляют собой низкотемпературную гелевую фазу, которая является отражением высокоупорядоченной конденсированной фазы, аналогичной фазе линейных насыщенных n -ацилфосфатидилхолинов, которая не наблюдается в четных anteiso -разветвленные фосфатидилхолины [86].

Состав ЖК клеток Bacillus является важным критерием для определения их вида, при этом некоторые ЖК являются общими на уровне рода, тогда как другие специфичны для видов из определенных экологических ниш.Было высказано предположение, что можно предсказать термотип штаммов B. cereus на основе соотношения iso -15: 0/ iso -13: 0 и соотношения 16: 1ω11 и 16: 1ω6 [ 87], тогда как соотношение anteiso -15: 0/ iso -15: 0 может различать психрофильные, мезофильные и термофильные виды Bacillus [78]. Термофильный Bacillus sp. имеют более высокое содержание низкоплавких ЖК изо с разветвленными цепями в сочетании с меньшим количеством ЖК с более низкой температурой плавления anteiso и более длинной средней длиной цепи ЖК по сравнению с мезофильными Bacillus sp.[85]. Клетки B. megaterium реагировали на снижение температуры, используя двухфазное поведение: насыщенные линейные и iso -разветвленные FA уменьшались при понижении температуры с 40 до 20–26 ° C и содержание anteiso -разветвленных FA снижалось с 20 От –26 ° C до 10 ° C, причем количество ненасыщенных ЖК увеличивается при понижении температуры с 40 до 10 ° C [88].

Определенные виды бактерий, принадлежащих к родам Pseudomonas и Vibrio , обладают альтернативным адаптивным механизмом при ингибировании роста: они способны изомеризовать ненасыщенные ЖК из цис в транс конфигурации двойной связи без сдвига в его позиция [89,90,91].В Vibrio sp. Клетки ABE-1, уникальный FA 16: 1ω7 trans расположен в положении sn- 2 фосфатидилэтаноламина (PE), а положение sn -1 может содержать FA 16: 1ω7 cis или 16: 0 [91]. Температуры перехода для 16: 1ω7 цис /16: 1ω7 транс -PE и 16: 0/16: 1ω7 транс -PE, которые преимущественно продуцировались, когда клетки росли при 5 ° C в присутствии ингибитора роста, составляют -3 ° C и 38 ° C соответственно.Температуры перехода соответственно на 31 и 18 ° C выше, чем у 16: 1ω7 цис /16: 1ω7 цис -PE и 16: 0/16: 1ω7 cis -PE.

Та же стратегия изомеризации цис-транс используется грамотрицательными клетками в качестве ответа на токсичные соединения, такие как органические углеводороды. У Pseudomonas этот кратковременный ответ приводит к более плотной мембранной упаковке и дает клеткам время для de novo биосинтеза компонентов мембраны, необходимых для лучшей и более широкой адаптации [92].Синтез транс FA завершается в течение 30 мин после воздействия стресса путем прямой изомеризации изомера цис без изменения положения двойной связи [89, 90]. У P. putida Idaho, подвергнутого воздействию ксилола, транс--ненасыщенных ЖК наблюдались через 5 минут, и максимальное количество наблюдалось через 30 минут, в то время как увеличение насыщенных ЖК наблюдалось через 15 минут после воздействия ксилола, при этом достигалось максимальное содержание. через 2 ч [93].

Помимо быстрой изомеризации ЖК у грамотрицательных бактерий, еще одним быстрым и эффективным ответом на стресс, такой как тепловой шок, изменение pH или присутствие органических растворителей, является высвобождение везикул наружной мембраны (OMV) с поверхности клетки. [61,62,94]. OMV в P. aeruginosa высвобождаются после воздействия антибиотиков и участвуют в высвобождении факторов вирулентности во время инфицирования клеток человека [95]. P. putida DOT-T1E реагировал на присутствие токсичных концентраций длинноцепочечных спиртов, осмотический стресс, вызванный NaCl, тепловой шок и присутствие ЭДТА, высвобождая OMV в течение 10 минут после воздействия стресса, что приводило к высокогидрофобной поверхности клеток [96].OMV содержали в основном 16: 0 и 18: 1ω7 цис , а также значительное количество 18: 0.

До 1990-х годов считалось, что бактерии не могут продуцировать ПНЖК, за исключением некоторых цианобактерий, но теперь принято, что длинноцепочечные ПНЖК продуцируются морскими бактериями [60,97,98]. Фактически, ПНЖК очень важны для поддержания текучести мембран у прокариот, живущих в глубоком море, при высоком давлении и низкой температуре [52,97]. Производство эйкозапентаеновой кислоты (EPA, C20: 5ω3) было продемонстрировано у морских бактерий после выделения ок.50 000 штаммов бактерий из кишечника нескольких морских рыб и животных [49]. Один из штаммов, SCRC-2738, который был выделен из ставриды и оказался филогенетически сходным с Shewanella putrefaciens , был способен продуцировать 25-40% общих ЖК в виде EPA. Позже штамм был идентифицирован как S. pneumatophori SCRC-2738, а «кластер генов биосинтеза EPA», содержащий пять генов pfaA , pfaB , pfaC , pfaD и pfaE , был идентифицирован как необходимый для Синтез ЭПК [50].У двух барофильных бактерий, DB21MT-2 и DB21MT-5, фосфолипиды детектировали фосфатидилглицерин, фосфатидилинозитол, фосфатидилхолин, дифосфатидилглицерин и фосфатидилэтаноламин и его метилированные формы фосфатидил-9000, присоединенные к фосфатидилметилэтанолу, и его метилированные формы, содержащие фосфатидиметил-9000, и его метилированные формы фосфатидиметил-9000, содержащие фосфатидилметилэтиловый спирт 9000, и его метилированные формы, содержащие фосфатидилметилэтиловый спирт, 9 позиция [51]. Кроме того, было замечено, что ПНЖК были связаны почти с каждой молекулой фосфатидилглицерина в этих чрезвычайно барофильных бактериях из Марианской впадины на высоте 11000 метров.Более низкая температура фазового перехода фосфатидилглицерина (на 20–30 ° C ниже, чем у фосфатидилэтаноламина) и высокие концентрации ПНЖК позволяют адаптироваться барофильным бактериям к низкой температуре и высокому гидростатическому давлению глубоководной среды [51,99] . Хотя связь между способностью продуцировать ПНЖК и психрофильным и / или пьезофильным ростом убедительно свидетельствует о роли ПНЖК в адаптации бактериальной мембраны, мутант Photobacterium profundum , неспособный продуцировать ПНЖК, мог расти в условиях высокого давления и низких температур [100 ].В этом случае штамм с дефицитом EPA увеличивал содержание мононенасыщенных FA 16: 1 и 18: 1, что могло бы компенсировать недостаток EPA для достижения желаемой текучести мембраны.

ПНЖК в основном обнаружены в морских бактериях, но недавно о существовании ПНЖК сообщалось также в бактериях, выделенных из образцов почвы или из образцов неглубоких водоемов. Грамположительный R. erthropolis DSM 1069 реагировал на осмотический стресс, вызванный NaCl, в течение 35 мин после добавления соли [59].Изменения в профиле ЖК можно было наблюдать уже через 6 мин: количество мононенасыщенных ЖК снизилось до ок. половина количества, наблюдаемого в необработанных клетках, и они начали продуцировать гидроксизамещенные, насыщенные метил-разветвленные, насыщенные циклопропил-разветвленные и ПНЖК в концентрациях от 7,8 до 14,7% от общего количества ЖК. Производство ПНЖК было неожиданным, и оно достигло более 36% от общего количества ЖК, когда клетки подвергались в течение 35 минут концентрациям выше 5,5% NaCl.Поскольку появление ПНЖК сопровождалось снижением процента мононенасыщенных ЖК, конститутивно экспрессируемые десатуразы ЖК должны отвечать за синтез ПНЖК. Штамм R. erythropolis DCL14 продуцировал ПНЖК, когда клетки были адаптированы к условиям, ранее считавшимся экстремальными для неадаптированных клеток: когда клетки росли при 4 ° C, при pH 4–10 (но не при pH 3 или 11) и в присутствии стимулирующих количеств NaCl и CuSO 4 в питательной среде [60].Недавно сообщалось, что R. aetherivorans BCP1 продуцирует ПНЖК при использовании нафтеновых кислот в качестве единственного источника углерода и энергии [101].

Другие изменения, наблюдаемые в составе ЖК во время адаптации к окружающей среде, включают, например, синтез разветвленных ЖК, циклопропановых ЖК или других специализированных липидов. Метил-разветвленные ЖК представляют двухфазную зависимость температуры плавления цепи от положения метильного замещения, потому что эта единственная группа будет делить липидную цепь на более длинные и более короткие участки [102].Метильное разветвление снижает конденсацию липидов, уменьшает толщину липидного бислоя, снижает порядок цепей и увеличивает текучесть мембраны за счет образования изломов в точках разветвления [103]. Циклопропановые ЖК снижают текучесть клеточной мембраны, модулируя упаковку липидов, усиливая образование грубых дефектов и увеличивая диффузию липидов [103]. Тем не менее, циклопропановые ЖК в целом более упорядочены, чем соответствующие ненасыщенные цепи, что может объяснить, как эти ЖК могут повышать стабильность мембраны. E.г., при высоких температурах и одновременно снижают его проницаемость для токсичных соединений.

Помимо того, что наблюдается у некоторых бактерий, когда клетки входят в стационарную фазу, доля циклопропил-разветвленных ЖК изменяется в ответ, например, клеток R. erythropolis на низкие и высокие значения pH [60], на кислотный шок. у E. coli [104] и устойчивости Salmonella enterica серовара Typhimurium ( S. typhimurium ) к низким значениям pH [105].Включение циклопропановой ЖК из среды или введение функционального гена cfa в cfa мутантных штаммов E. coli [104] и S. typhimurium [105] восстанавливают устойчивость этих клеток к низким pH. . Поскольку образование циклопропановых колец в бактериальных мембранах требует высоких энергетических затрат и происходит непосредственно перед прекращением клеточного роста, это может указывать на важность этих ЖК для адаптации клеток к неблагоприятным условиям, обнаруживаемым в стационарной фазе, однако научные доказательства все еще отсутствуют [ 106].

Исследования состава ЖК клеточной мембраны прокариот демонстрируют множество ответов, которые клетки могут использовать для регулирования текучести клеточной мембраны в сложных условиях. От ферментативных изменений FA до синтеза de novo , клетки пытаются произвести самые быстрые изменения, используя как можно меньше энергии. Тем не менее, FA в окружающей среде сами по себе могут приостановить угрозу стабильности и функции мембран бактериальных клеток.Хотя их антибактериальный механизм действия плохо изучен, свободные ЖК, действующие на клеточную мембрану, могут нарушать цепь переноса электронов и окислительное фосфорилирование [107]. ЖК в виде свободных ЖК или в моноацилглицеридах являются многообещающими антибактериальными агентами с возможным терапевтическим применением для здоровья человека и медицины [108].

2.2. У эукариот

Мембрана эукариотической клетки образует селективный барьер, контролирующий транспорт молекул внутрь и из клетки, регулирует межклеточную коммуникацию и участвует в многочисленных сложных функциях, включая пролиферацию, дифференцировку, секрецию, миграцию, инвазию и фагоцитоз.У эукариот, помимо защиты клетки от окружающей среды, мембраны присутствуют на субклеточном уровне, образуя, например, эндоплазматический ретикулум, окружающий ядро ​​клетки и различные типы органелл. Это способствует большому разнообразию составов мембран у эукариот, которое в дальнейшем расширяется в многоклеточных организмах, где специфические составы мембран необходимы для выполнения специфических тканевых функций (см. [109]). В этом разделе основное внимание уделяется роли жирных кислот, регулирующих свойства плазматических мембран в различных условиях окружающей среды.Состав ЖК модулирует биофизические свойства мембран биологических мембран в составе мембранных липидов, то есть фосфолипидов, фосфинголипидов, сфинголипидов и ганглиозидов. Эти липиды вместе с холестерином разделяются и объединяются в клеточных мембранах, мембранах органелл, двухслойных листочках, образуя мозаику из гелевых и жидких доменов, сосуществующих в плоскости липидного бислоя [110,111]. Длина цепи и степень ненасыщенности, положение двойной связи и гидроксилирование ЖК, интегрированных в фосфолипиды и сфинголипиды, определяют их влияние на биофизические свойства мембран: насыщенные жирные кислоты с короткими цепями образуют менее вязкие мембраны, в то время как мононенасыщенные жирные кислоты и ω6 и ω3 ПНЖК образуют более жидкие мембраны, чем насыщенные ЖК [112].Как и у прокариот, контроль текучести мембран особенно важен у эукариот-пойкилотерм, сталкивающихся с температурным стрессом.

Реакция пойкилотермов на изменение температуры окружающей среды неоднородна (см. [113]). Регулировка текучести мембран к различным температурам роста часто подразумевает изменения относительных пропорций класса стеролов и глицеролипидов (т.е. изменения в составе головной группы фосфолипидов) в мембранах [114]. Укорочение длины углеводородной цепи или введение двойной связи транс, — или цис в насыщенную углеводородную цепь, однако, являются широко распространенными механизмами, используемыми пойкилотермами для поддержания порядка липидов на физиологически выгодных значениях.Например, эксперименты с дрожжами показали, что некоторые виды (например, Saccharomyces cerevisiae ) увеличивают длину цепи ЖК с повышением температуры, в то время как другие (например, S. toruloides ) снижают степень ненасыщенности ЖК, а другие ( C. utilis) и L. starkeyi ) меняют предпочтительный механизм в соответствии с рассматриваемым диапазоном температур [115].

Ранние исследования способности растений приспосабливаться к более высоким температурам, проведенные на растениях, приспособленных к высокотемпературному росту [116,117], показали снижение уровня ненасыщенных ЖК (напр.ж., 16: 3) и повышение уровня насыщенных ЖК в их мембранах при более высоких температурах роста. Позднее аналогичные тенденции были обнаружены для растений из умеренного климата, что позволило предположить, что изменения мембранных липидов обычно способствуют способности растений адаптироваться к различным температурам [118,119]. Возможность регулировать степень ненасыщенности ЖК и обеспечивать адаптацию к высокой температуре особенно актуальна в мембране тилакоидов для обеспечения фотосинтетической термостабильности [120].Стоит отметить, что фотосистема II (ФСII) встроена в тилакоидную мембрану и что липиды играют особую роль в сборке и функционировании комплекса ФСII [121].

У рыб состав мембранных ЖК связан с вязкостью мембран, и было показано, что красные кровяные тельца, а также нейроны взрослого карпа могут непрерывно регулировать текучесть своих внешних мембран при изменении температуры [122]. Эти авторы, используя смеси синтетических фосфатидилэтаноламинов 18: 1/22: 6 и фосфатидилхолинов 16: 0/18: 1, продемонстрировали, что эти молекулярные частицы обладают способностью увеличивать текучесть мембран во время адаптации к пониженным температурам.Сравнимый сдвиг в составе мембран ЖК также наблюдался у эмбрионов рыб, подвергшихся воздействию загрязнителя 2,4-динитрофенола, связанного с эмбрионами, не подвергавшимися воздействию. Эмбрионы, подвергшиеся воздействию этого загрязнителя, показали низкий уровень ПНЖК и увеличение количества насыщенных ЖК, что увеличивало вязкость клеточной мембраны [123].

Другая реакция на температурные изменения, которые не подразумевают чистый синтез липидов, включает перестановку позиций (ремоделирование) прикрепленных FA в глицериновом скелете фосфолипидов, что может изменять T c на 8–9 ° C [124,125].Учитывая, что первая и вторая двойные связи цис вызывают значительное изменение температуры перехода (T c ) молекулярных частиц, а дополнительные двойные связи оказывают незначительное или незначительное влияние на T c , накопление ПНЖК при низких температурах должны быть связаны с другими преимуществами (см. ниже) [119]. У гомеотерм, например у млекопитающих, наблюдаемые большие вариации профилей ацильных цепей мембран нескольких типов клеток и тканей намекают на способность этих профилей наделять клеточные мембраны специфическими свойствами.ПНЖК оказывают сильное влияние на другие физические свойства мембран, помимо текучести, которые включают проницаемость мембран, эластичность мембран и деформацию кривизны [126,127,128] с последствиями для слияния мембран и образования пузырьков [129,130], латеральной сегрегации липидов [131] и механизмов флип-флоп [126,127,128]. 132]. Из-за важности липидных взаимодействий для образования мембранных доменов, PUFAs модулируют структуру, организацию и функцию мембранных рафтов, мешают ацилированным белкам в рафтах и ​​способам взаимодействия липидов и белков [133,134].Кроме того, EPA и DHA, как сообщается, изменяют размер, стабильность и распределение мембранных рафтов за счет уменьшения доли MUFA [135, 136, 137], а также влияют на ассоциированные с мембраной белки, такие как сигнальные белки и иммуногенные рецепторы (см. [138]).

С биофизической точки зрения включение ПНЖК в фосфолипидные мембраны также уменьшает их толщину и вызывает небольшие дефекты геометрического расположения липидов [139]. Эти дефекты разной глубины способствуют связыванию и встраиванию определенных белков с амфипатической α-спиральной конформацией, в зависимости от объема их аминокислотных боковых цепей [140,141].ПНЖК также важны для поддержания спонтанной кривизны и жесткости мембран на изгиб. Уменьшая жесткость изгиба мембраны [142, 143], DHA в фосфолипидах, как было показано, способствует быстрому эндоцитозу [141], а арахидоновая кислота (20: 4ω6) в мембранных фосфолипидах гепатоцитов и энтероцитов способствует транспорту триглицеридов в просвет эндоплазматического ретикулума. [144].

В клетках крови гибкость мембран увеличивается у животных с рационом, богатым рыбьим жиром (т.например, с большим количеством длинноцепочечных ω3 ПНЖК, таких как EPA и DHA), что имеет важные последствия для микроциркуляции [145]. Уменьшение доли длинноцепочечных ПНЖК в клеточных мембранах наблюдается на доклинических стадиях диабета; Предполагается, что он снижает деформируемость эритроцитов и последующее поступление кислорода к тканям, что способствует микрососудистым осложнениям диабета и тканевой гипоксии [146]. Уменьшение содержания длинноцепочечных ПНЖК эритроцитов в фосфатидил-этаноламинах наблюдалось у людей с диабетом и диабетической ретинопатией, что, по-видимому, компенсируется увеличением количества видов фосфатидилхолина в эритроцитах больных диабетом без диабетической ретинопатии [147].Было высказано предположение, что повышенное высвобождение свободных ЖК из жировой ткани в кровоток при диабете 2 типа и его предиабетической фазе, гестационном сахарном диабете и ожирении повышает концентрацию насыщенных ЖК в плазме (см. [148]). Это, в свою очередь, может вызвать переход от ненасыщенности к насыщению биологических мембран, что повлияет на их гибкость и функциональность.

Различные роли жирных кислот

2.1. У прокариот

У прокариот клеточная оболочка играет фундаментальную роль в защите этих организмов от окружающей среды.Грамотрицательные бактерии имеют тонкую клеточную стенку пептидогликана, которая окружена внешней мембраной, богатой липополисахаридами, в то время как грамположительные бактерии не имеют внешней мембраны, но обладают толстым пептидогликановым слоем в своих клеточных стенках. Тип актинобактерий, который включает такие роды, как Rhodococcus , Mycobacterium и Nocardia , имеют клеточные стенки, содержащие миколиновые кислоты, которые представляют собой комплексные гидроксилированные ЖК с разветвленной цепью. Цитоплазму всех клеток защищает и окружает фосфолипидный бислой, образующий клеточную мембрану.Амфифильный характер цитоплазматических мембран происходит от фосфолипидов, которые имеют полярную головную группу и два гидрофобных хвоста ЖК. Эти молекулы спонтанно образуют бислои в водных средах [41].

У архей липиды содержат характерные конденсированные изопренильные единицы, связанные с sn -глицерин-1-фосфатным остовом посредством эфирных связей [11,42]. В прокариотических и эукариотических клетках углеродные цепи в основном линейны, но липиды архей разветвляются на каждый четвертый углерод, с одной метильной группой, связанной с этими атомами углерода.Было выдвинуто предположение, что уникальная структура липидов архей и их стереоспецифичность ответственны за способность этих организмов сопротивляться и процветать в экстремальных условиях окружающей среды [43]. Тем не менее, штаммы архей также были обнаружены в неэкстремальных средах, а бактерии — в экстремальных. Фактически, бактерии могут продуцировать мембранные эфирные липиды [44], а археи могут также продуцировать не связанные эфиром ЖК [12]. Это указывает на то, что прокариоты изменяют свою мембрану в соответствии с условиями окружающей среды.

Способность микроорганизмов поддерживать свои биологические функции в стрессовых условиях окружающей среды может включать изменения в их содержании белков, стеролов, гопаноидов и каротиноидов, но в основном это достигается за счет изменений, производимых в липидном составе их клеточных мембран [45,46, 47,48]. Поскольку один из механизмов, который клетки могут использовать для генерации метаболической энергии, происходит на мембране, где системы преобразования энергии преобразуют химическую (или световую в фототрофах) энергию в электрохимическую энергию или наоборот [48], целостность клеточных мембран имеет первостепенное значение для клетки. выживание.Изменяя состав ЖК мембранных фосфолипидов, клетки пытаются поддерживать текучесть мембран с помощью механизма, называемого «гомеовязкой адаптацией» [26,27]. Это может быть достигнуто de novo синтезом мембранных липидов или ремоделированием ацильной цепи ЖК существующих фосфолипидов клеточной мембраны [27].

Каждый бактериальный штамм обладает уникальным профилем жирных кислот при выращивании на данной культуральной среде при определенной температуре, что позволяет их идентифицировать, как описано в Разделе 5.1. Однако при изменении условий роста прокариотические клетки могут изменять свой состав ЖК для регулирования текучести мембраны с помощью ряда стратегий ().

Таблица 2

Прокариоты вносят изменения в жирнокислотный состав фосфолипидов клеточной мембраны в различных условиях роста.

Модификация FA Эффект Микроорганизм Ссылка
Длина жирной ацильной цепи Рост при разных температурах Micrococcus cryophilus , Shewanella oneidensis , Escherichia [49,50,51]
Рост в открытом море барофильные бактерии [52]
адаптация к присутствию органических соединений Родококк красный [53]
ненасыщенность рост при разных температурах, pH, давлении, солености, в присутствии органических растворителей архей и бактерий [43,54,55]
полиненасыщенность Рост в открытом море Alteromonas sp., Shewanella sp. [56,57,58]
быстрая адаптация к повышенной солености и экстремальным условиям Родококк красный [59,60]
цис-транс изомеризация быстрая адаптация к условиям окружающей среды при подавлении роста Pseudomonas и Vibrio [61,62]
разветвление на iso или anteiso position рост при разных температурах Listeria monocytogenes [63]
Устойчивость к высоким концентрациям антибиотиков Золотистый стафилококк [64]
Температура роста и присутствие фенолов Arthrobacter chlorophenolicus , шт. [65]
циклопропанирование персистентность и вирулентность клеток Mycobacterium tuberculosis [66]
осмотическая толерантность Галосахаролитическая псевдомунаса [67]
рост при разной температуре и pH Rhodococcus erythropolis, Salmonella typhimurium [60,68]
полиненасыщенные жирные кислоты, связанные с фосфатидилглицерином Рост в Марианской впадине на высоте 11000 м Барофильные бактерии DB21MT-2 и DB21MT-5 [51]
состав алкильных и ацильных цепей липидов глицеринового эфира рост при разных температурах Desulfatibacillum aliphaticivorans , D.alkenivorans , Thermodesulfobacterium commune [69]

В ответ, например, на изменения температуры, клетки пытаются поддерживать текучесть клеточной мембраны, изменяя состав ЖК, который влияет на температуру перехода, которая, в свою очередь, отмечают переход порядок-беспорядок липидных бислоев [70,71,72]. При температуре фазового перехода 50% углеводородных цепей плавятся, и можно наблюдать как жидкокристаллическую фазу, так и твердую гелевую фазу.В гелевой фазе углеводородные цепи фосфолипидов полностью вытянуты и выровнены перпендикулярно плоскости бислоя, что приводит к плотно упорядоченной упаковке из стороны в сторону [73]. В жидкокристаллическом состоянии возникает как дальний порядок, так и ближний беспорядок, поскольку двухслойная структура поддерживается электростатическими взаимодействиями, но ацильные цепи могут колебаться [73]. На последней фазе площадь поперечного сечения на одну молекулу фосфолипида увеличивается до прибл. 6–7 нм 2 при уменьшении толщины бислоя до прибл.4,0–4,5 нм, увеличивая проницаемость мембраны и обеспечивая внутри- и межмолекулярное вращательное и латеральное движение [73,74]. Это обеспечивает функциональное состояние для многих биохимических процессов и проницаемость для нейтральных молекул, таких как вода, кислород и углекислый газ, но ограничивает доступ к ионам и растворенным веществам [72].

Микроорганизмы регулируют температуру перехода липидов, изменяя длину углеводорода, степень ненасыщенности, заряд и головную группу фосфолипидов ().Более короткие и ненасыщенные жирные кислоты имеют более низкие температуры плавления по сравнению с их, соответственно, более длинными и насыщенными аналогами. Незаряженный фосфолипид фосфатидилэтаноламин имеет более высокую температуру плавления, чем фосфатидилхолины, а также более высокую, чем отрицательно заряженный фосфатидилсерин, фосфатидилглицерин или фосфатидилинозитол с соответствующими составами ацильных цепей [75,76]. Чем больше заряжена мембрана, тем ниже температура ее плавления [76].

В большинстве исследований адаптации прокариот на клеточном уровне изучаются модификации фосфолипидов, когда клетки растут при разных температурах.Адаптация к холодовому шоку широко изучалась у Escherichia coli и Bacillus subtilis , где сообщалось о первой мембранной фосфолипидной десатуразе, вызванной холодом в нефотосинтезирующем организме [77,78,79]. В то время как E. coli реагирует на снижение температуры роста увеличением количества ненасыщенных ЖК (16: 1ω7 также превращается в 18: 1ω7), клеток B. subtilis индуцируют продукцию мембранной фосфолипидной десатуразы, что приводит к увеличению ненасыщенные ЖК, а также увеличивают антеизо -разветвленных ЖК [80,81,82].Пищевой патоген Listeria monocytogenes , способный расти при температурах охлаждения, содержит необычный профиль ЖК, в котором преобладают более 95% ЖК с разветвленной цепью, и полагается на увеличенную пропорцию anteiso -15: 0 для адаптации к низким температурам. [83]. FA с разветвленной цепью включают iso, -, anteiso, — и ω-алифатические FA. В структуре iso метильная группа расположена у предпоследнего атома углерода, в то время как в форме anteiso метильная группа находится у предпоследнего атома углерода на конце.В то время как прямая насыщенная ЖК и iso -FA с одинаковым количеством атомов углерода имеют одинаковые температуры плавления, температура фазового перехода изоацила ниже: например, изоацилфосфатидилхолин имеет температуру фазового перехода 18 на 28 ° C ниже, чем у соответствующего насыщенного ацилфосфатидилхолина [84]. Anteiso -FA имеет температуры фазового перехода ниже, чем показано их аналогами iso : например, iso -15: 0 имеет температуру перехода 52.2 ° C, тогда как anteiso -15: 0 представляет значение 25,8 ° C [85]. Любопытно, что антеизо -разветвленные фосфатидилхолины с нечетным номером представляют собой низкотемпературную гелевую фазу, которая является отражением высокоупорядоченной конденсированной фазы, аналогичной фазе линейных насыщенных n -ацилфосфатидилхолинов, которая не наблюдается в четных anteiso -разветвленные фосфатидилхолины [86].

Состав ЖК клеток Bacillus является важным критерием для определения их вида, при этом некоторые ЖК являются общими на уровне рода, тогда как другие специфичны для видов из определенных экологических ниш.Было высказано предположение, что можно предсказать термотип штаммов B. cereus на основе соотношения iso -15: 0/ iso -13: 0 и соотношения 16: 1ω11 и 16: 1ω6 [ 87], тогда как соотношение anteiso -15: 0/ iso -15: 0 может различать психрофильные, мезофильные и термофильные виды Bacillus [78]. Термофильный Bacillus sp. имеют более высокое содержание низкоплавких ЖК изо с разветвленными цепями в сочетании с меньшим количеством ЖК с более низкой температурой плавления anteiso и более длинной средней длиной цепи ЖК по сравнению с мезофильными Bacillus sp.[85]. Клетки B. megaterium реагировали на снижение температуры, используя двухфазное поведение: насыщенные линейные и iso -разветвленные FA уменьшались при понижении температуры с 40 до 20–26 ° C и содержание anteiso -разветвленных FA снижалось с 20 От –26 ° C до 10 ° C, причем количество ненасыщенных ЖК увеличивается при понижении температуры с 40 до 10 ° C [88].

Определенные виды бактерий, принадлежащих к родам Pseudomonas и Vibrio , обладают альтернативным адаптивным механизмом при ингибировании роста: они способны изомеризовать ненасыщенные ЖК из цис в транс конфигурации двойной связи без сдвига в его позиция [89,90,91].В Vibrio sp. Клетки ABE-1, уникальный FA 16: 1ω7 trans расположен в положении sn- 2 фосфатидилэтаноламина (PE), а положение sn -1 может содержать FA 16: 1ω7 cis или 16: 0 [91]. Температуры перехода для 16: 1ω7 цис /16: 1ω7 транс -PE и 16: 0/16: 1ω7 транс -PE, которые преимущественно продуцировались, когда клетки росли при 5 ° C в присутствии ингибитора роста, составляют -3 ° C и 38 ° C соответственно.Температуры перехода соответственно на 31 и 18 ° C выше, чем у 16: 1ω7 цис /16: 1ω7 цис -PE и 16: 0/16: 1ω7 cis -PE.

Та же стратегия изомеризации цис-транс используется грамотрицательными клетками в качестве ответа на токсичные соединения, такие как органические углеводороды. У Pseudomonas этот кратковременный ответ приводит к более плотной мембранной упаковке и дает клеткам время для de novo биосинтеза компонентов мембраны, необходимых для лучшей и более широкой адаптации [92].Синтез транс FA завершается в течение 30 мин после воздействия стресса путем прямой изомеризации изомера цис без изменения положения двойной связи [89, 90]. У P. putida Idaho, подвергнутого воздействию ксилола, транс--ненасыщенных ЖК наблюдались через 5 минут, и максимальное количество наблюдалось через 30 минут, в то время как увеличение насыщенных ЖК наблюдалось через 15 минут после воздействия ксилола, при этом достигалось максимальное содержание. через 2 ч [93].

Помимо быстрой изомеризации ЖК у грамотрицательных бактерий, еще одним быстрым и эффективным ответом на стресс, такой как тепловой шок, изменение pH или присутствие органических растворителей, является высвобождение везикул наружной мембраны (OMV) с поверхности клетки. [61,62,94]. OMV в P. aeruginosa высвобождаются после воздействия антибиотиков и участвуют в высвобождении факторов вирулентности во время инфицирования клеток человека [95]. P. putida DOT-T1E реагировал на присутствие токсичных концентраций длинноцепочечных спиртов, осмотический стресс, вызванный NaCl, тепловой шок и присутствие ЭДТА, высвобождая OMV в течение 10 минут после воздействия стресса, что приводило к высокогидрофобной поверхности клеток [96].OMV содержали в основном 16: 0 и 18: 1ω7 цис , а также значительное количество 18: 0.

До 1990-х годов считалось, что бактерии не могут продуцировать ПНЖК, за исключением некоторых цианобактерий, но теперь принято, что длинноцепочечные ПНЖК продуцируются морскими бактериями [60,97,98]. Фактически, ПНЖК очень важны для поддержания текучести мембран у прокариот, живущих в глубоком море, при высоком давлении и низкой температуре [52,97]. Производство эйкозапентаеновой кислоты (EPA, C20: 5ω3) было продемонстрировано у морских бактерий после выделения ок.50 000 штаммов бактерий из кишечника нескольких морских рыб и животных [49]. Один из штаммов, SCRC-2738, который был выделен из ставриды и оказался филогенетически сходным с Shewanella putrefaciens , был способен продуцировать 25-40% общих ЖК в виде EPA. Позже штамм был идентифицирован как S. pneumatophori SCRC-2738, а «кластер генов биосинтеза EPA», содержащий пять генов pfaA , pfaB , pfaC , pfaD и pfaE , был идентифицирован как необходимый для Синтез ЭПК [50].У двух барофильных бактерий, DB21MT-2 и DB21MT-5, фосфолипиды детектировали фосфатидилглицерин, фосфатидилинозитол, фосфатидилхолин, дифосфатидилглицерин и фосфатидилэтаноламин и его метилированные формы фосфатидил-9000, присоединенные к фосфатидилметилэтанолу, и его метилированные формы, содержащие фосфатидиметил-9000, и его метилированные формы фосфатидиметил-9000, содержащие фосфатидилметилэтиловый спирт 9000, и его метилированные формы, содержащие фосфатидилметилэтиловый спирт, 9 позиция [51]. Кроме того, было замечено, что ПНЖК были связаны почти с каждой молекулой фосфатидилглицерина в этих чрезвычайно барофильных бактериях из Марианской впадины на высоте 11000 метров.Более низкая температура фазового перехода фосфатидилглицерина (на 20–30 ° C ниже, чем у фосфатидилэтаноламина) и высокие концентрации ПНЖК позволяют адаптироваться барофильным бактериям к низкой температуре и высокому гидростатическому давлению глубоководной среды [51,99] . Хотя связь между способностью продуцировать ПНЖК и психрофильным и / или пьезофильным ростом убедительно свидетельствует о роли ПНЖК в адаптации бактериальной мембраны, мутант Photobacterium profundum , неспособный продуцировать ПНЖК, мог расти в условиях высокого давления и низких температур [100 ].В этом случае штамм с дефицитом EPA увеличивал содержание мононенасыщенных FA 16: 1 и 18: 1, что могло бы компенсировать недостаток EPA для достижения желаемой текучести мембраны.

ПНЖК в основном обнаружены в морских бактериях, но недавно о существовании ПНЖК сообщалось также в бактериях, выделенных из образцов почвы или из образцов неглубоких водоемов. Грамположительный R. erthropolis DSM 1069 реагировал на осмотический стресс, вызванный NaCl, в течение 35 мин после добавления соли [59].Изменения в профиле ЖК можно было наблюдать уже через 6 мин: количество мононенасыщенных ЖК снизилось до ок. половина количества, наблюдаемого в необработанных клетках, и они начали продуцировать гидроксизамещенные, насыщенные метил-разветвленные, насыщенные циклопропил-разветвленные и ПНЖК в концентрациях от 7,8 до 14,7% от общего количества ЖК. Производство ПНЖК было неожиданным, и оно достигло более 36% от общего количества ЖК, когда клетки подвергались в течение 35 минут концентрациям выше 5,5% NaCl.Поскольку появление ПНЖК сопровождалось снижением процента мононенасыщенных ЖК, конститутивно экспрессируемые десатуразы ЖК должны отвечать за синтез ПНЖК. Штамм R. erythropolis DCL14 продуцировал ПНЖК, когда клетки были адаптированы к условиям, ранее считавшимся экстремальными для неадаптированных клеток: когда клетки росли при 4 ° C, при pH 4–10 (но не при pH 3 или 11) и в присутствии стимулирующих количеств NaCl и CuSO 4 в питательной среде [60].Недавно сообщалось, что R. aetherivorans BCP1 продуцирует ПНЖК при использовании нафтеновых кислот в качестве единственного источника углерода и энергии [101].

Другие изменения, наблюдаемые в составе ЖК во время адаптации к окружающей среде, включают, например, синтез разветвленных ЖК, циклопропановых ЖК или других специализированных липидов. Метил-разветвленные ЖК представляют двухфазную зависимость температуры плавления цепи от положения метильного замещения, потому что эта единственная группа будет делить липидную цепь на более длинные и более короткие участки [102].Метильное разветвление снижает конденсацию липидов, уменьшает толщину липидного бислоя, снижает порядок цепей и увеличивает текучесть мембраны за счет образования изломов в точках разветвления [103]. Циклопропановые ЖК снижают текучесть клеточной мембраны, модулируя упаковку липидов, усиливая образование грубых дефектов и увеличивая диффузию липидов [103]. Тем не менее, циклопропановые ЖК в целом более упорядочены, чем соответствующие ненасыщенные цепи, что может объяснить, как эти ЖК могут повышать стабильность мембраны. E.г., при высоких температурах и одновременно снижают его проницаемость для токсичных соединений.

Помимо того, что наблюдается у некоторых бактерий, когда клетки входят в стационарную фазу, доля циклопропил-разветвленных ЖК изменяется в ответ, например, клеток R. erythropolis на низкие и высокие значения pH [60], на кислотный шок. у E. coli [104] и устойчивости Salmonella enterica серовара Typhimurium ( S. typhimurium ) к низким значениям pH [105].Включение циклопропановой ЖК из среды или введение функционального гена cfa в cfa мутантных штаммов E. coli [104] и S. typhimurium [105] восстанавливают устойчивость этих клеток к низким pH. . Поскольку образование циклопропановых колец в бактериальных мембранах требует высоких энергетических затрат и происходит непосредственно перед прекращением клеточного роста, это может указывать на важность этих ЖК для адаптации клеток к неблагоприятным условиям, обнаруживаемым в стационарной фазе, однако научные доказательства все еще отсутствуют [ 106].

Исследования состава ЖК клеточной мембраны прокариот демонстрируют множество ответов, которые клетки могут использовать для регулирования текучести клеточной мембраны в сложных условиях. От ферментативных изменений FA до синтеза de novo , клетки пытаются произвести самые быстрые изменения, используя как можно меньше энергии. Тем не менее, FA в окружающей среде сами по себе могут приостановить угрозу стабильности и функции мембран бактериальных клеток.Хотя их антибактериальный механизм действия плохо изучен, свободные ЖК, действующие на клеточную мембрану, могут нарушать цепь переноса электронов и окислительное фосфорилирование [107]. ЖК в виде свободных ЖК или в моноацилглицеридах являются многообещающими антибактериальными агентами с возможным терапевтическим применением для здоровья человека и медицины [108].

2.2. У эукариот

Мембрана эукариотической клетки образует селективный барьер, контролирующий транспорт молекул внутрь и из клетки, регулирует межклеточную коммуникацию и участвует в многочисленных сложных функциях, включая пролиферацию, дифференцировку, секрецию, миграцию, инвазию и фагоцитоз.У эукариот, помимо защиты клетки от окружающей среды, мембраны присутствуют на субклеточном уровне, образуя, например, эндоплазматический ретикулум, окружающий ядро ​​клетки и различные типы органелл. Это способствует большому разнообразию составов мембран у эукариот, которое в дальнейшем расширяется в многоклеточных организмах, где специфические составы мембран необходимы для выполнения специфических тканевых функций (см. [109]). В этом разделе основное внимание уделяется роли жирных кислот, регулирующих свойства плазматических мембран в различных условиях окружающей среды.Состав ЖК модулирует биофизические свойства мембран биологических мембран в составе мембранных липидов, то есть фосфолипидов, фосфинголипидов, сфинголипидов и ганглиозидов. Эти липиды вместе с холестерином разделяются и объединяются в клеточных мембранах, мембранах органелл, двухслойных листочках, образуя мозаику из гелевых и жидких доменов, сосуществующих в плоскости липидного бислоя [110,111]. Длина цепи и степень ненасыщенности, положение двойной связи и гидроксилирование ЖК, интегрированных в фосфолипиды и сфинголипиды, определяют их влияние на биофизические свойства мембран: насыщенные жирные кислоты с короткими цепями образуют менее вязкие мембраны, в то время как мононенасыщенные жирные кислоты и ω6 и ω3 ПНЖК образуют более жидкие мембраны, чем насыщенные ЖК [112].Как и у прокариот, контроль текучести мембран особенно важен у эукариот-пойкилотерм, сталкивающихся с температурным стрессом.

Реакция пойкилотермов на изменение температуры окружающей среды неоднородна (см. [113]). Регулировка текучести мембран к различным температурам роста часто подразумевает изменения относительных пропорций класса стеролов и глицеролипидов (т.е. изменения в составе головной группы фосфолипидов) в мембранах [114]. Укорочение длины углеводородной цепи или введение двойной связи транс, — или цис в насыщенную углеводородную цепь, однако, являются широко распространенными механизмами, используемыми пойкилотермами для поддержания порядка липидов на физиологически выгодных значениях.Например, эксперименты с дрожжами показали, что некоторые виды (например, Saccharomyces cerevisiae ) увеличивают длину цепи ЖК с повышением температуры, в то время как другие (например, S. toruloides ) снижают степень ненасыщенности ЖК, а другие ( C. utilis) и L. starkeyi ) меняют предпочтительный механизм в соответствии с рассматриваемым диапазоном температур [115].

Ранние исследования способности растений приспосабливаться к более высоким температурам, проведенные на растениях, приспособленных к высокотемпературному росту [116,117], показали снижение уровня ненасыщенных ЖК (напр.ж., 16: 3) и повышение уровня насыщенных ЖК в их мембранах при более высоких температурах роста. Позднее аналогичные тенденции были обнаружены для растений из умеренного климата, что позволило предположить, что изменения мембранных липидов обычно способствуют способности растений адаптироваться к различным температурам [118,119]. Возможность регулировать степень ненасыщенности ЖК и обеспечивать адаптацию к высокой температуре особенно актуальна в мембране тилакоидов для обеспечения фотосинтетической термостабильности [120].Стоит отметить, что фотосистема II (ФСII) встроена в тилакоидную мембрану и что липиды играют особую роль в сборке и функционировании комплекса ФСII [121].

У рыб состав мембранных ЖК связан с вязкостью мембран, и было показано, что красные кровяные тельца, а также нейроны взрослого карпа могут непрерывно регулировать текучесть своих внешних мембран при изменении температуры [122]. Эти авторы, используя смеси синтетических фосфатидилэтаноламинов 18: 1/22: 6 и фосфатидилхолинов 16: 0/18: 1, продемонстрировали, что эти молекулярные частицы обладают способностью увеличивать текучесть мембран во время адаптации к пониженным температурам.Сравнимый сдвиг в составе мембран ЖК также наблюдался у эмбрионов рыб, подвергшихся воздействию загрязнителя 2,4-динитрофенола, связанного с эмбрионами, не подвергавшимися воздействию. Эмбрионы, подвергшиеся воздействию этого загрязнителя, показали низкий уровень ПНЖК и увеличение количества насыщенных ЖК, что увеличивало вязкость клеточной мембраны [123].

Другая реакция на температурные изменения, которые не подразумевают чистый синтез липидов, включает перестановку позиций (ремоделирование) прикрепленных FA в глицериновом скелете фосфолипидов, что может изменять T c на 8–9 ° C [124,125].Учитывая, что первая и вторая двойные связи цис вызывают значительное изменение температуры перехода (T c ) молекулярных частиц, а дополнительные двойные связи оказывают незначительное или незначительное влияние на T c , накопление ПНЖК при низких температурах должны быть связаны с другими преимуществами (см. ниже) [119]. У гомеотерм, например у млекопитающих, наблюдаемые большие вариации профилей ацильных цепей мембран нескольких типов клеток и тканей намекают на способность этих профилей наделять клеточные мембраны специфическими свойствами.ПНЖК оказывают сильное влияние на другие физические свойства мембран, помимо текучести, которые включают проницаемость мембран, эластичность мембран и деформацию кривизны [126,127,128] с последствиями для слияния мембран и образования пузырьков [129,130], латеральной сегрегации липидов [131] и механизмов флип-флоп [126,127,128]. 132]. Из-за важности липидных взаимодействий для образования мембранных доменов, PUFAs модулируют структуру, организацию и функцию мембранных рафтов, мешают ацилированным белкам в рафтах и ​​способам взаимодействия липидов и белков [133,134].Кроме того, EPA и DHA, как сообщается, изменяют размер, стабильность и распределение мембранных рафтов за счет уменьшения доли MUFA [135, 136, 137], а также влияют на ассоциированные с мембраной белки, такие как сигнальные белки и иммуногенные рецепторы (см. [138]).

С биофизической точки зрения включение ПНЖК в фосфолипидные мембраны также уменьшает их толщину и вызывает небольшие дефекты геометрического расположения липидов [139]. Эти дефекты разной глубины способствуют связыванию и встраиванию определенных белков с амфипатической α-спиральной конформацией, в зависимости от объема их аминокислотных боковых цепей [140,141].ПНЖК также важны для поддержания спонтанной кривизны и жесткости мембран на изгиб. Уменьшая жесткость изгиба мембраны [142, 143], DHA в фосфолипидах, как было показано, способствует быстрому эндоцитозу [141], а арахидоновая кислота (20: 4ω6) в мембранных фосфолипидах гепатоцитов и энтероцитов способствует транспорту триглицеридов в просвет эндоплазматического ретикулума. [144].

В клетках крови гибкость мембран увеличивается у животных с рационом, богатым рыбьим жиром (т.например, с большим количеством длинноцепочечных ω3 ПНЖК, таких как EPA и DHA), что имеет важные последствия для микроциркуляции [145]. Уменьшение доли длинноцепочечных ПНЖК в клеточных мембранах наблюдается на доклинических стадиях диабета; Предполагается, что он снижает деформируемость эритроцитов и последующее поступление кислорода к тканям, что способствует микрососудистым осложнениям диабета и тканевой гипоксии [146]. Уменьшение содержания длинноцепочечных ПНЖК эритроцитов в фосфатидил-этаноламинах наблюдалось у людей с диабетом и диабетической ретинопатией, что, по-видимому, компенсируется увеличением количества видов фосфатидилхолина в эритроцитах больных диабетом без диабетической ретинопатии [147].Было высказано предположение, что повышенное высвобождение свободных ЖК из жировой ткани в кровоток при диабете 2 типа и его предиабетической фазе, гестационном сахарном диабете и ожирении повышает концентрацию насыщенных ЖК в плазме (см. [148]). Это, в свою очередь, может вызвать переход от ненасыщенности к насыщению биологических мембран, что повлияет на их гибкость и функциональность.

6.2: Что такое липиды? — Медицина LibreTexts

Навыки для развития

  • Объясните роль липидов в общем состоянии здоровья.

Липиды — важные жиры, которые выполняют разные функции в организме человека. Распространенное заблуждение состоит в том, что жир просто полнеет. Однако, вероятно, именно из-за жира мы все здесь. На протяжении всей истории было много случаев, когда еды не хватало. Наша способность накапливать избыточную калорийную энергию в виде жира для использования в будущем позволила нам продолжать жить как биологический вид во время голода. Итак, нормальные жировые запасы — это сигнал о том, что обменные процессы идут эффективно и человек здоров.

Липиды — это семейство органических соединений, которые в основном нерастворимы в воде. Липиды, состоящие из жиров и масел, представляют собой молекулы, которые выделяют высокую энергию и имеют химический состав в основном из углерода, водорода и кислорода. Липиды выполняют три основные биологические функции в организме: они служат в качестве структурных компонентов клеточных мембран, действуют как хранилища энергии и действуют как важные сигнальные молекулы.

Три основных типа липидов — это триацилглицерины (также называемые триглицеридами), фосфолипиды и стерины.Триацилглицерины (также известные как триглицериды) составляют более 95 процентов липидов в рационе и обычно содержатся в жареной пище, растительном масле, сливочном масле, цельном молоке, сыре, сливочном сыре и некоторых видах мяса. Натуральные триацилглицерины содержатся во многих продуктах питания, включая авокадо, оливки, кукурузу и орехи. Мы обычно называем содержащиеся в пище триацилглицерины «жирами» и «маслами». Жиры — это липиды, твердые при комнатной температуре, а масла — жидкие. Как и большинство жиров, триацилглицерины не растворяются в воде.Термины «жиры», «масла» и «триацилглицерины» носят произвольный характер и могут использоваться как взаимозаменяемые. В этой главе, когда мы используем слово жир, мы имеем в виду триацилглицерины.

Фосфолипиды составляют лишь около 2 процентов пищевых липидов. Они водорастворимы и содержатся как в растениях, так и в животных. Фосфолипиды имеют решающее значение для создания защитного барьера или мембраны вокруг клеток вашего тела. Фактически, фосфолипиды синтезируются в организме с образованием мембран клеток и органелл.В крови и биологических жидкостях фосфолипиды образуют структуры, в которых жир заключен и транспортируется по кровотоку.

Рисунок 4.2.1: Типы липидов

Стерины — наименее распространенный тип липидов. Холестерин, пожалуй, самый известный стерол. Хотя холестерин имеет печально известную репутацию, организм получает лишь небольшое количество холестерина с пищей — организм производит большую часть этого холестерина. Холестерин является важным компонентом клеточной мембраны и необходим для синтеза половых гормонов, витамина D и солей желчных кислот.

Позже в этой главе мы рассмотрим каждый из этих липидов более подробно и узнаем, как функционируют их различные структуры, поддерживая работу вашего тела.

Функции липидов в организме: запасание энергии

Избыточная энергия пищи, которую мы едим, переваривается и включается в жировую ткань или жировую ткань. Большая часть энергии, необходимой человеческому организму, обеспечивается углеводами и липидами. Как обсуждалось в главе 3 «Углеводы», глюкоза хранится в организме в виде гликогена.В то время как гликоген является готовым источником энергии, липиды в первую очередь служат в качестве энергетического резерва. Как вы помните, гликоген довольно объемный и содержит много воды, поэтому организм не может хранить слишком много воды надолго. В качестве альтернативы жиры плотно упакованы без воды и хранят гораздо большее количество энергии в ограниченном пространстве. Грамм жира плотно сконцентрирован с энергией — он содержит более чем в два раза больше энергии, чем грамм углеводов. Энергия необходима для того, чтобы приводить в действие мышцы для всей физической работы и игр, в которых участвует средний человек или ребенок.Например, энергия, накопленная в мышцах, толкает спортсмена по дорожке, подстегивает ноги танцора, демонстрируя новейшие причудливые шаги, и поддерживает плавное функционирование всех движущихся частей тела.

В отличие от других клеток организма, которые могут накапливать жир в ограниченных количествах, жировые клетки специализируются на хранении жира и могут увеличиваться в размерах почти до бесконечности. Избыток жировой ткани может вызвать чрезмерную нагрузку на организм и нанести вред вашему здоровью. Серьезным следствием избытка жира является накопление слишком большого количества холестерина в стенке артерий, что может утолщать стенки артерий и приводить к сердечно-сосудистым заболеваниям.Таким образом, хотя некоторые жировые отложения имеют решающее значение для нашего выживания и хорошего здоровья, в больших количествах они могут быть препятствием для поддержания хорошего здоровья.

Функции липидов в организме: регулирование и передача сигналов

Триацилглицерины контролируют внутренний климат тела, поддерживая постоянную температуру. Те, у кого недостаточно жира в организме, как правило, быстрее простужаются, часто утомляются и имеют пролежни на коже из-за дефицита жирных кислот. Триацилглицерины также помогают организму вырабатывать и регулировать гормоны.Например, жировая ткань выделяет гормон лептин, регулирующий аппетит. В репродуктивной системе жирные кислоты необходимы для правильного репродуктивного здоровья; женщины, которым не хватает необходимого количества, могут прекратить менструацию и стать бесплодными. Незаменимые жирные кислоты омега-3 и омега-6 помогают регулировать уровень холестерина и свертываемость крови, а также контролировать воспаление в суставах, тканях и кровотоке. Жиры также играют важную функциональную роль в поддержании передачи нервных импульсов, хранении памяти и структуре тканей.В частности, в головном мозге липиды определяют активность мозга по структуре и функциям. Они помогают формировать мембраны нервных клеток, изолируют нейроны и способствуют передаче электрических импульсов по всему мозгу.

Рисунок 4.2.2: Липиды служат сигнальными молекулами; они являются катализаторами активности электрических импульсов в головном мозге. © Thinkstock

Функции липидов в организме: изоляция и защита

Знаете ли вы, что до 30 процентов веса тела состоит из жировой ткани? Некоторые из них состоят из висцерального жира или жировой ткани, окружающей нежные органы.Жизненно важные органы, такие как сердце, почки и печень, защищены висцеральным жиром. Состав мозга на 60% состоит из жира, что демонстрирует важную структурную роль, которую жир выполняет в организме. Возможно, вы больше всего знакомы с подкожным жиром или подкожным жиром. Этот покрывающий слой ткани изолирует тело от экстремальных температур и помогает контролировать внутренний микроклимат. Он накрывает наши руки и ягодицы и предотвращает трение, так как эти области часто соприкасаются с твердыми поверхностями.Это также дает телу дополнительную подкладку, необходимую при занятиях физически сложными видами деятельности, такими как катание на коньках или роликовых коньках, верховая езда или сноуборд.

Функции липидов в организме: помощь пищеварению и повышение биодоступности

Диетические жиры, содержащиеся в продуктах, которые мы едим, расщепляются в нашей пищеварительной системе и начинают транспортировку ценных питательных микроэлементов. Благодаря переносу жирорастворимых питательных веществ через процесс пищеварения кишечное всасывание улучшается.Это улучшенное всасывание также известно как повышенная биодоступность. Жирорастворимые питательные вещества особенно важны для хорошего здоровья и обладают множеством функций. Витамины A, D, E и K — жирорастворимые витамины — в основном содержатся в пищевых продуктах, содержащих жиры. Некоторые жирорастворимые витамины (например, витамин А) также содержатся в естественно обезжиренных продуктах, таких как зеленые листовые овощи, морковь и брокколи. Эти витамины лучше всего усваиваются в сочетании с жирными продуктами. Жиры также увеличивают биодоступность соединений, известных как фитохимические вещества, которые являются компонентами растений, такими как ликопин (содержится в томатах) и бета-каротин (содержится в моркови).Считается, что фитохимические вещества способствуют укреплению здоровья и благополучия. В результате, употребление помидоров с оливковым маслом или заправкой для салатов облегчит всасывание ликопина. Другие важные питательные вещества, такие как незаменимые жирные кислоты, являются составными частями самих жиров и служат строительными блоками клетки.

Рисунок 4.2.3: Пищевые источники жирорастворимых витаминов

Обратите внимание, что удаление липидных элементов из пищи также снижает содержание в ней жирорастворимых витаминов.При переработке таких продуктов, как зерно и молочные продукты, эти важные питательные вещества теряются. Производители заменяют эти питательные вещества с помощью процесса, называемого обогащением.

Инструменты для перемен

Помните, что жирорастворимым питательным веществам для эффективного усвоения необходим жир. Для следующего перекуса поищите продукты, содержащие витамины A, D, E и K. Есть ли в этих продуктах жиры, которые помогут вам их усвоить? Если нет, подумайте о том, как добавить немного полезных жиров, чтобы улучшить их усвоение.

Роль липидов в продуктах питания: источник высокой энергии

Продукты, богатые жирами, от природы имеют высокую калорийность.Продукты с высоким содержанием жира содержат больше калорий, чем продукты с высоким содержанием белка или углеводов. В результате продукты с высоким содержанием жиров являются удобным источником энергии. Например, 1 грамм жира или масла обеспечивает 9 килокалорий энергии по сравнению с 4 килокалориями в 1 грамме углеводов или белков. В зависимости от уровня физической активности и потребностей в питании потребности в жирах сильно различаются от человека к человеку. Когда потребность в энергии высока, организм приветствует высокую калорийность жиров.Например, младенцы и растущие дети нуждаются в достаточном количестве жира для поддержания нормального роста и развития. Если младенцу или ребенку давать диету с низким содержанием жиров в течение длительного периода, рост и развитие не будут нормально развиваться. Другие люди с высокими энергетическими потребностями — это спортсмены, люди, выполняющие тяжелую физическую работу, и те, кто выздоравливает после болезни.

Рисунок 4.2.4: Спортсмены имеют высокие потребности в энергии. © Thinkstock

Когда организм использует все свои калории из углеводов (это может произойти всего после двадцати минут упражнений), он начинает потребление жира.Профессиональный пловец должен потреблять большое количество пищевой энергии, чтобы соответствовать требованиям плавания на длинные дистанции, поэтому есть богатая жирами пища имеет смысл. Напротив, если человек, ведущий малоподвижный образ жизни, ест такую ​​же жирную пищу, он будет потреблять больше жировых калорий, чем требуется их организму, всего за несколько укусов. Соблюдайте осторожность — потребление калорий сверх энергетической потребности является фактором ожирения.

Роль липидов в пище: запах и вкус

Жир содержит растворенные соединения, которые придают аппетитный аромат и вкус и улучшают вкусовые качества пищи.Жир также придает еде текстуру. Выпечка получается мягкой и влажной. При жарке продукты сохраняют вкус и сокращают время приготовления. Сколько времени вам нужно, чтобы вспомнить запах вашего любимого блюда? Какой была бы еда без этого пикантного аромата, который доставил бы вам удовольствие и повысил вашу готовность к еде?

Жир играет еще одну важную роль в питании. Жир способствует насыщению или ощущению сытости. Когда жирная пища проглатывается, организм реагирует, позволяя процессам, контролирующим пищеварение, замедлять движение пищи по пищеварительному тракту, тем самым способствуя общему ощущению сытости.Часто, прежде чем наступает чувство сытости, люди злоупотребляют жирной пищей, находя восхитительный вкус непреодолимым. Действительно, именно то, что делает жирную пищу привлекательной, также делает ее препятствием для поддержания здорового питания.

Инструменты для перемен

Хотя жиры придают нашим продуктам восхитительный запах, вкус и текстуру, они также содержат большое количество калорий. Чтобы позволить вашему телу ощутить эффект сытости от жира, прежде чем вы переедете, попробуйте смаковать жирную пищу.Медленное питание позволит вам полностью насладиться ощущением и насытиться меньшей порцией. Не забывайте не торопиться. Пейте воду между укусами или ешьте нежирную пищу до и после более жирной. Продукты с низким содержанием жира обеспечат объем, но с меньшим количеством калорий.

Основные выводы

  • Липиды включают триацилглицерины, фосфолипиды и стерины.
  • Триацилглицерины, наиболее распространенный липид, составляют большую часть жировых отложений и описываются в пищевых продуктах как жиры и масла.
  • Избыточная энергия пищи хранится в организме в виде жировой ткани.
  • Жиры имеют решающее значение для поддержания температуры тела, смягчения жизненно важных органов, регулирования гормонов, передачи нервных импульсов и сохранения памяти.
  • Липиды переносят жирорастворимые питательные вещества и фитохимические вещества и способствуют биодоступности этих соединений.
  • Жир — удобный источник энергии для людей с высокими энергетическими потребностями.
  • Жир обеспечивает вдвое больше энергии на грамм, чем белок или углеводы, усиливает запах и вкус пищи и способствует насыщению.

Обсуждение стартеров

  • Обсудите роль липидов в нашем рационе и их важнейшие функции в организме.
  • Объясните важность жиров для биодоступности других питательных веществ.
  • Обсудите роль жиров как источника энергии для организма.

Липиды — Биология 2e

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете делать следующее:

  • Опишите четыре основных типа липидов
  • Объясните роль жиров в хранении энергии
  • Различение насыщенных и ненасыщенных жирных кислот
  • Описать фосфолипиды и их роль в клетках
  • Определите основную структуру стероида и некоторые функции стероида
  • Объясните, как холестерин помогает поддерживать жидкую природу плазматической мембраны

Липиды включают разнообразную группу соединений, которые в значительной степени неполярны по природе.Это потому, что они представляют собой углеводороды, которые включают в основном неполярные углерод-углеродные или углерод-водородные связи. Неполярные молекулы гидрофобны («водобоязнь») или нерастворимы в воде. Липиды выполняют в клетке множество различных функций. Клетки хранят энергию для длительного использования в виде жиров. Липиды также обеспечивают изоляцию растений и животных от окружающей среды ((рисунок)). Например, они помогают водным птицам и млекопитающим оставаться сухими, образуя защитный слой над мехом или перьями из-за их водоотталкивающих гидрофобных свойств.Липиды также являются строительными блоками многих гормонов и являются важной составной частью всех клеточных мембран. Липиды включают жиры, масла, воски, фосфолипиды и стероиды.

Гидрофобные липиды в мехе водных млекопитающих, таких как речная выдра, защищают их от непогоды. (кредит: Кен Босма)

Жиры и масла

Молекула жира состоит из двух основных компонентов — глицерина и жирных кислот. Глицерин — это органическое соединение (спирт) с тремя атомами углерода, пятью атомами водорода и тремя гидроксильными (ОН) группами.Жирные кислоты имеют длинную цепь углеводородов, к которой присоединена карбоксильная группа, отсюда и название «жирная кислота». Количество атомов углерода в жирной кислоте может составлять от 4 до 36. Наиболее распространены те, которые содержат от 12 до 18 атомов углерода. В молекуле жира жирные кислоты присоединяются к каждому из трех атомов углерода молекулы глицерина сложноэфирной связью через атом кислорода ((рисунок)).

Присоединение трех жирных кислот к основной цепи глицерина в реакции дегидратации образует триацилглицерин. При этом выделяются три молекулы воды.

Во время образования сложноэфирной связи высвобождаются три молекулы воды. Три жирные кислоты в триацилглицерине могут быть одинаковыми или разными. Мы также называем жиры триацилглицеридами или триглицеридами из-за их химической структуры. Некоторые жирные кислоты имеют общие названия, указывающие на их происхождение. Например, пальмитиновая кислота, насыщенная жирная кислота, получают из пальмы. Арахидовая кислота получена из Arachis hypogea, — научного названия арахиса или арахиса.

Жирные кислоты могут быть насыщенными и ненасыщенными. В цепи жирной кислоты, если есть только одинарные связи между соседними атомами углерода в углеводородной цепи, жирная кислота является насыщенной. Насыщенные жирные кислоты насыщены водородом. Другими словами, количество атомов водорода, прикрепленных к углеродному скелету, максимально. Стеариновая кислота является примером насыщенной жирной кислоты ((Рисунок)).

Стеариновая кислота — обычная насыщенная жирная кислота.

Когда углеводородная цепь содержит двойную связь, жирная кислота является ненасыщенной.Олеиновая кислота является примером ненасыщенной жирной кислоты ((Рисунок)).

Олеиновая кислота — обычная ненасыщенная жирная кислота.

Большинство ненасыщенных жиров жидкие при комнатной температуре. Мы называем эти масла. Если в молекуле есть одна двойная связь, то это мононенасыщенный жир (например, оливковое масло), а если имеется более одной двойной связи, то это полиненасыщенный жир (например, масло канолы).

Когда жирная кислота не имеет двойных связей, это насыщенная жирная кислота, потому что невозможно добавить больше водорода к атомам углерода цепи.Жир может содержать похожие или разные жирные кислоты, присоединенные к глицерину. Длинные прямые жирные кислоты с одинарными связями обычно плотно упаковываются и остаются твердыми при комнатной температуре. Примерами насыщенных жиров являются животные жиры со стеариновой кислотой и пальмитиновой кислотой (обычно в мясе) и жир с масляной кислотой (обычно в сливочном масле). Млекопитающие хранят жиры в специализированных клетках или адипоцитах, где жировые шарики занимают большую часть объема клетки. Растения накапливают жир или масло во многих семенах и используют их в качестве источника энергии во время развития рассады.Ненасыщенные жиры или масла обычно растительного происхождения и содержат цис- ненасыщенных жирных кислот. Cis и trans указывают на конфигурацию молекулы вокруг двойной связи. Если водород присутствуют в одной плоскости, это цис-жир. Если атомы водорода находятся в двух разных плоскостях, это трансжир. Двойная связь цис вызывает изгиб или «перегиб», который препятствует плотной упаковке жирных кислот, сохраняя их в жидком состоянии при комнатной температуре ((рисунок)).Оливковое масло, кукурузное масло, масло канолы и жир печени трески являются примерами ненасыщенных жиров. Ненасыщенные жиры помогают снизить уровень холестерина в крови; в то время как насыщенные жиры способствуют образованию бляшек в артериях.

Насыщенные жирные кислоты имеют углеводородные цепи, соединенные только одинарными связями. Ненасыщенные жирные кислоты имеют одну или несколько двойных связей. Каждая двойная связь может иметь конфигурацию цис или транс . В конфигурации цис оба атома водорода находятся на одной стороне углеводородной цепи.В конфигурации trans атомы водорода находятся на противоположных сторонах. Двойная связь цис вызывает перегиб в цепи.

Трансжиры

Пищевая промышленность искусственно гидрирует масла, чтобы сделать их полутвердыми и желательными по консистенции для многих обработанных пищевых продуктов. Проще говоря, газообразный водород пропускают через масла, чтобы отвердить их. Во время этого процесса гидрирования двойные связи конформации цис — в углеводородной цепи могут превращаться в двойные связи в конформации транс -.

Маргарин, некоторые виды арахисового масла и шортенинг являются примерами искусственно гидрогенизированных трансжиров. Недавние исследования показали, что увеличение трансжиров в рационе человека может привести к повышению уровня липопротеинов низкой плотности (ЛПНП) или «плохого» холестерина, что, в свою очередь, может привести к отложению бляшек в артериях, что приводит к сердечным заболеваниям. . Многие рестораны быстрого питания недавно запретили использование трансжиров, и на этикетках продуктов питания требуется указывать содержание трансжиров.

Омега жирные кислоты

Незаменимые жирные кислоты — это те жирные кислоты, которые необходимы человеческому организму, но не синтезируются.Следовательно, они должны приниматься через диету. Жирные кислоты омега-3 (например, на рисунке) попадают в эту категорию и являются одной из двух, известных человеку (другая — жирная кислота омега-6). Это полиненасыщенные жирные кислоты и омега-3, потому что двойная связь соединяет третий углерод от конца углеводородной цепи с соседним углеродом.

Альфа-линоленовая кислота является примером жирной кислоты омега-3. Он имеет три двойные связи цис и, как следствие, изогнутую форму.Для наглядности на схеме не показаны атомы углерода. Каждый односвязанный углерод имеет два связанных с ним атома водорода, что также не показано на диаграмме.

Самый дальний углерод от карбоксильной группы пронумерован как углерод омега ( ω ), и если двойная связь находится между третьим и четвертым углеродом от этого конца, это жирная кислота омега-3. К жирным кислотам омега-3, важным с точки зрения питания, поскольку они их не вырабатывают, относятся альфа-линолевая кислота (ALA), эйкозапентаеновая кислота (EPA) и докозагексаеновая кислота (DHA), все из которых являются полиненасыщенными.Лосось, форель и тунец — хорошие источники жирных кислот омега-3. Исследования показывают, что жирные кислоты омега-3 снижают риск внезапной смерти от сердечных приступов, снижают уровень триглицеридов в крови, снижают кровяное давление и предотвращают тромбоз, подавляя свертывание крови. Они также уменьшают воспаление и могут помочь снизить риск некоторых видов рака у животных.

Как и углеводы, жиры получили широкую огласку. Это правда, что чрезмерное употребление жареной и другой «жирной» пищи приводит к увеличению веса.Однако жиры выполняют важные функции. Многие витамины жирорастворимы, а жиры служат формой длительного хранения жирных кислот: источником энергии. Они также обеспечивают изоляцию тела. Поэтому мы должны регулярно потреблять умеренные количества «здоровых» жиров.

Воски

Воск покрывает перья некоторых водных птиц и поверхность листьев некоторых растений. Из-за гидрофобной природы восков они предотвращают прилипание воды к поверхности ((Рисунок)). Длинные цепи жирных кислот, этерифицированные до длинноцепочечных спиртов, содержат воски.

Липиды содержат восковой налет на некоторых листьях. (кредит: Роджер Гриффит)

Фосфолипиды

Фосфолипиды являются основными составляющими плазматической мембраны, которая составляет самый внешний слой клеток. Как и жиры, они состоят из цепей жирных кислот, прикрепленных к глицериновой или сфингозиновой основе. Однако вместо трех жирных кислот, связанных, как в триглицеридах, есть две жирные кислоты, образующие диацилглицерин, а модифицированная фосфатная группа занимает третий углерод глицериновой основной цепи ((рисунок)).Сама по себе фосфатная группа, присоединенная к диаглицерину, не квалифицируется как фосфолипид. Это фосфатидат (диацилглицерин-3-фосфат), предшественник фосфолипидов. Спирт изменяет фосфатную группу. Фосфатидилхолин и фосфатидилсерин — два важных фосфолипида, которые находятся в плазматических мембранах.

Фосфолипид — это молекула с двумя жирными кислотами и модифицированной фосфатной группой, присоединенными к глицериновой основной цепи. Добавление заряженной или полярной химической группы может изменить фосфат.

Фосфолипид — это амфипатическая молекула, что означает, что он имеет гидрофобную и гидрофильную части. Цепи жирных кислот гидрофобны и не могут взаимодействовать с водой; тогда как фосфатсодержащая группа является гидрофильной и взаимодействует с водой ((Рисунок)).

Фосфолипидный бислой является основным компонентом всех клеточных мембран. Гидрофильные головные группы фосфолипидов обращены к водному раствору. Гидрофобные хвосты изолированы в середине бислоя.

Голова — это гидрофильная часть, а хвост содержит гидрофобные жирные кислоты. В мембране бислой фосфолипидов образует матрицу структуры, хвосты жирных кислот фосфолипидов обращены внутрь, вдали от воды; тогда как фосфатная группа обращена наружу, водной стороной ((Рисунок)).

Фосфолипиды отвечают за динамическую природу плазматической мембраны. Если каплю фосфолипидов поместить в воду, она спонтанно образует структуру, которую ученые называют мицеллой, где головки гидрофильного фосфата обращены наружу, а жирные кислоты обращены внутрь структуры.

Стероиды

В отличие от фосфолипидов и жиров, которые мы обсуждали ранее, стероиды имеют структуру конденсированного кольца. Хотя они не похожи на другие липиды, ученые группируют их вместе с ними, потому что они также гидрофобны и нерастворимы в воде. Все стероиды имеют четыре связанных углеродных кольца, и некоторые из них, как и холестерин, имеют короткий хвост ((рисунок)). Многие стероиды также имеют функциональную группу –OH, которая помещает их в классификацию алкоголя (стерины).

Четыре конденсированных углеводородных кольца содержат стероиды, такие как холестерин и кортизол.

Холестерин — самый распространенный стероид. Печень синтезирует холестерин и является предшественником многих стероидных гормонов, таких как тестостерон и эстрадиол, которые выделяют половые железы и железы внутренней секреции. Он также является предшественником витамина D. Холестерин также является предшественником солей желчных кислот, которые способствуют эмульгированию жиров и их последующему усвоению клетками. Хотя неспециалисты часто негативно отзываются о холестерине, он необходим для нормального функционирования организма.Стерины (холестерин в клетках животных, фитостерин в растениях) являются компонентами плазматической мембраны клеток и находятся внутри фосфолипидного бислоя.

Сводка раздела

Липиды — это класс макромолекул, которые по своей природе неполярны и гидрофобны. Основные типы включают жиры и масла, воски, фосфолипиды и стероиды. Жиры представляют собой запасенную форму энергии и также известны как триацилглицерины или триглицериды. Жиры состоят из жирных кислот и глицерина или сфингозина.Жирные кислоты могут быть ненасыщенными или насыщенными, в зависимости от наличия или отсутствия двойных связей в углеводородной цепи. Если присутствуют только одинарные связи, это насыщенные жирные кислоты. Ненасыщенные жирные кислоты могут иметь одну или несколько двойных связей в углеводородной цепи. Фосфолипиды составляют матрицу мембраны. Они имеют глицериновую или сфингозиновую основу, к которой присоединены две цепи жирных кислот и фосфатсодержащая группа. Стероиды — это еще один класс липидов. Их основная структура состоит из четырех сплавленных углеродных колец.Холестерин — это тип стероидов, который является важным компонентом плазматической мембраны, где он помогает поддерживать жидкую природу мембраны. Он также является предшественником стероидных гормонов, таких как тестостерон.

Обзорные вопросы

Насыщенные жиры имеют все следующие характеристики, за исключением:

  1. они твердые при комнатной температуре
  2. они имеют одинарные связи в углеродной цепи
  3. их обычно получают из животных источников
  4. они легко растворяются в воде

Фосфолипиды являются важными компонентами ________.

  1. плазматическая мембрана клеток
  2. кольцевая структура стероидов
  3. восковое покрытие на листьях
  4. двойная связь в углеводородных цепях

Холестерин является неотъемлемой частью плазматических мембран. Где он находится в мембране, исходя из его структуры?

  1. на внеклеточной поверхности
  2. с головками из фосфолипидов
  3. внутри хвостового бислоя
  4. прикреплен к внутриклеточной поверхности

Вопросы критического мышления

Объясните, по крайней мере, три функции, которые липиды выполняют у растений и / или животных.

Жир служит для животных ценным способом накопления энергии. Он также может обеспечить изоляцию. Воски могут защитить листья растений и мех млекопитающих от намокания. Фосфолипиды и стероиды являются важными компонентами мембран клеток животных, а также мембран растений, грибов и бактерий.

Почему трансжиры запрещены в некоторых ресторанах? Как они созданы?

Трансжиры создаются искусственно, когда газообразный водород пропускается через масла для их отверждения.Двойные связи конформации цис в углеводородной цепи могут быть преобразованы в двойные связи в конфигурации транс . Некоторые рестораны запрещают трансжиры, потому что они вызывают более высокий уровень ЛПНП или «плохого» холестерина.

Почему жирные кислоты лучше гликогена для хранения большого количества химической энергии?

Жиры имеют более высокую энергетическую плотность, чем углеводы (в среднем 9 ккал / грамм против 4,3 ккал / грамм соответственно). Таким образом, в пересчете на грамм в жирах может храниться больше энергии, чем в углеводах.Кроме того, жиры упакованы в сферические глобулы, чтобы минимизировать взаимодействие с плазматической мембраной на водной основе, в то время как гликоген представляет собой большой разветвленный углевод, который не может быть уплотнен для хранения.

Часть роли кортизола в организме заключается в прохождении через плазматическую мембрану для инициирования передачи сигналов внутри клетки. Опишите, как структура кортизола и плазматической мембраны позволяет этому происходить.

Кортизол представляет собой небольшую, обычно гидрофобную молекулу, тогда как фосфолипиды, образующие плазматические мембраны, имеют гидрофильную головку и гидрофобные хвосты.Поскольку кортизол гидрофобен, он может взаимодействовать с изолированными хвостами фосфолипидов в центре плазматической мембраны. Это, наряду с его небольшим размером, позволяет кортизолу перемещаться через плазматическую мембрану внутрь клетки.

Глоссарий

липид
макромолекула, неполярная и нерастворимая в воде
омега-жир
вид полиненасыщенных жиров, необходимых организму; нумерация углеродного омега начинается с метильного конца или конца, наиболее удаленного от карбоксильного конца
фосфолипид
основной компонент мембраны; состоит из двух жирных кислот и фосфатсодержащей группы, присоединенной к основной цепи глицерина
насыщенная жирная кислота
длинноцепочечный углеводород с простыми ковалентными связями в углеродной цепи; количество атомов водорода, прикрепленных к углеродному скелету, максимально
стероид
тип липида, состоящий из четырех конденсированных углеводородных колец, образующих плоскую структуру
транс-жиры
жир, образованный искусственно путем гидрогенизации масел, приводящий к другому расположению двойных связей, чем в природных липидах
триацилглицерин (также триглицерид)
молекула жира; состоит из трех жирных кислот, связанных с молекулой глицерина
ненасыщенная жирная кислота
длинноцепочечный углеводород, имеющий одну или несколько двойных связей в углеводородной цепи
воск
липид, состоящий из длинноцепочечной жирной кислоты, этерифицированной до длинноцепочечного спирта; служит защитным покрытием некоторых перьев, шерсти водных млекопитающих и листьев

VI.Липиды, структура — Руководство по принципам питания животных

В этой главе представлены введение и обсуждение липидов (жиров), которые имеют важное значение в питании сельскохозяйственных животных. После углеводов липиды служат основным источником энергии в рационе животных.

Новые термины
Холестерин
Конъюгированная линолевая кислота
Незаменимая жирная кислота
Жирная кислота
Глицерин
Липид
Мононенасыщенная жирная кислота
Омега-3 жирная кислота
Омега-6 жирная кислота
Полиненасыщенная кислота
Полиненасыщенная кислота
Полиненасыщенная кислота
Полиненасыщенная кислота

Цели отдела

  • Представить химическую структуру липидов и жирных кислот, важных в питании животных

Липидная структура

Что такое липиды?

Липиды (также известные как жиры) являются компонентами растений (например,ж., растительные масла) и ткани животных (например, мясо, яйца, молоко). По своей физической природе липиды относительно нерастворимы в воде и растворимы в органических растворителях, таких как гексан, эфир и хлороформ.

С химической точки зрения липиды представляют собой органические соединения и сложные эфиры жирных кислот и глицерина (соединение 3C) или какого-либо другого спирта.

Жиры являются основной формой хранения энергии (например, масло в семенах) и служат «сберегательным счетом» организма животного. Например, жировые подушечки в брюшной полости курицы и спины свиней в основном состоят из триглицеридов.

Классификация липидов

    1. Простой липид = Сложные эфиры жирной кислоты со спиртом, например 1 глицерин + 3 жирные кислоты (обычно называемые триглицеридом или триаклиглицерином)
    2. Соединение
      1. Гликолипид
      2. Липопротеины
      3. Фосфолипиды
    3. Производные липиды

Простые липиды, такие как триглицериды, более распространены и являются важным компонентом рационов животных (например,g., растительное масло и животные жиры, такие как жир или сало).
Сложные липиды состоят из липида и нелипидной молекулы (например, белка). Липопротеины (липид + белок) являются примерами сложных липидов и используются для транспорта липидов (как курьер). В организме животного сложные липиды более важны для физиологии и метаболизма (например, транспорт липидов, фосфолипиды как часть клеточных мембран).
Как следует из их названия, производные липиды происходят из простых или сложных липидов в результате гидролитических процессов.Примеры производных липидов включают стерины, жирные кислоты и жирорастворимые витамины.

Зачем добавлять жиры в рационы животных?

В пищевом отношении жиры являются прекрасным источником энергии и необходимы для выживания животных. Жиры являются единственным источником незаменимых жирных кислот (тех, которые не могут вырабатываться организмом) для животных. Жиры также могут содержать жирорастворимые витамины. Однако в животноводстве эта роль очень минимальна, поскольку корма содержат витамины.

Самая важная роль диетических жиров — обеспечивать организм незаменимыми жирными кислотами.
По мере увеличения содержания жира в рационе повышается энергетическая ценность диеты.

Физически добавление жиров связано с улучшением качества корма, уменьшением пыли в корме, уменьшением отделения частиц корма во время обработки, повышением вкусовых качеств, увеличением пищеварительной смазки (т.е. эмульгирования и скорости прохождения ), и повышение усвояемости кормов.

Жирные кислоты: что это такое?

Жирные кислоты являются основными участниками липидного питания.Это связано с их разнообразием по структуре, составу и метаболизму. Молекулярный состав жирной кислоты включает гидрофильную карбоксильную группу (-COOH) и гидрофобную метильную группу (-Ch4) на противоположных концах углеводородной основной цепи (см. Рисунок 6.1).

Рисунок 6.1. Структура жирной кислоты с углеводородной цепью, показывающей карбоксильный и метильный конец

В большинстве случаев к молекуле глицерина присоединены три жирные кислоты, которые называются триацилглицерином.Три жирные кислоты в триацилглицерине могут различаться по длине цепи (то есть по общему количеству атомов углерода в молекуле жирной кислоты), а также по количеству двойных связей.

Схематическое изображение структуры триацилглицерина с тремя жирными кислотами на глицериновой основе показано ниже.

Состав и структура жирных кислот определяют физические свойства и питательную ценность жиров. Например, когда в триацилглицерине преобладают насыщенные жиры, жир имеет тенденцию к затвердеванию (например,g., жир вокруг куска мяса), а когда преобладают ненасыщенные жиры, жир имеет тенденцию к разжижению (например, салатное масло).

Физические свойства: жирные кислоты

  • Увеличение насыщенности делает жиры более твердыми.
  • Увеличение ненасыщенности делает жиры более жидкими или снижает их температуру плавления.

Жирные кислоты подразделяются на три семейства в зависимости от наличия (или отсутствия) двойных связей в углеводородной цепи.К ним относятся насыщенные жирные кислоты, мононенасыщенные жирные кислоты и полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК).

Кислоты

  • Насыщенный = без двойных связей
  • Ненасыщенные = наличие двойных связей (может быть одной или двух)
  • Полиненасыщенные = более двух двойных связей

Насыщенные жирные кислоты «насыщены» водородом или прямыми цепями без двойных связей (например, пальмитиновая кислота, C16: 0). Когда в глицериновом фрагменте преобладают насыщенные жиры, триацилглицерин имеет тенденцию быть твердым.Это связано с тем, что из-за своей природы с прямыми цепями они имеют тенденцию очень плотно «упаковываться» в мембране (например, жир или говяжий жир; рис. 6.2).

Рисунок 6.2. Насыщенные жирные кислоты без двойных связей

Ненасыщенные жирные кислоты содержат одну или несколько двойных связей между соседними атомами углерода в углеводородной цепи.
Ненасыщенные жирные кислоты могут быть моно (одна двойная связь) или полиненасыщенными (более двух двойных связей). Когда преобладают ненасыщенные жиры, триглицериды имеют тенденцию быть жидкими, поскольку ненасыщенность приводит к «изгибу» их структуры, и они не могут упаковываться так же плотно, как насыщенные жиры (например,г., растительное масло).

Рисунок 6.3. Ненасыщенные жирные кислоты Рисунок 6.4. Полиненасыщенные жирные кислоты

Полиненасыщенные жирные кислоты обычно называют «ПНЖК» и содержат две или более двойных связей. Из-за этих дополнительных двойных связей ПНЖК имеют тенденцию быть более «круглыми» по сравнению со структурой с прямой цепью насыщенного жира (например, рис. 6.2 и рис. 6.4). Эти двойные связи также изменяют физическую природу жира, делая его более жидким, чем насыщенный жир с прямой цепью. Помимо количества двойных связей, положение двойных связей в углерод-углеродной цепи также важно для питания и метаболизма липидов; это объясняется ниже.

Диетологи обозначают термин омега (ω) или «n» для обозначения положения двойных связей в углеродной цепи в ПНЖК. Омега-углерод — это первый углерод с двойной связью, считая от метильного конца (Ch4) углеродной цепи. Двумя классификациями ПНЖК являются омега-6 (также называемые n-6 или ω-6) или омега-3 (n-3 или ω-3). Например, жирная кислота омега-3 будет иметь первую двойную связь на третьем атоме углерода, если считать от метильного (Ch4) конца (рис. 6.5a), а жирные кислоты омега-6 будут иметь первую двойную связь на шестом атоме углерода при подсчете. с метильного (Ch4) конца (рисунок 6.5б). Расположение двойных связей также обозначается греческой буквой Δ, «дельта», в некоторых учебниках химии или биохимии. Дельта-термин обозначает положение двойных связей от карбоксильного конца. Однако диетологи обычно используют термин омега или «н».

Два типа ПНЖК

  1. Омега-6 (n-6 или ω-6) жирная кислота
  2. Омега-3 (n-3 или ω-3) жирная кислота

Рисунок 6.5. Основная структура жирных кислот омега-3 (а) и омега-6 (б)

Незаменимые жирные кислоты

У нежвачных животных или животных с однокамерным желудком, таких как свиньи, две жирные кислоты (α-линоленовая кислота, C18: 3 n-3) и линолевая кислота (C18: 2 n-6) должны поступать в рацион и называются незаменимыми. жирные кислоты.Эта существенность связана с невозможностью вставить двойные связи в третий и шестой углерод от конца Ch4 в положениях n-3 и n-6. В дополнение к этим двум незаменимым жирным кислотам плотоядным животным, таким как кошки, необходима арахидоновая кислота (C20: 4 n-6) в своем рационе.

В питании термин «незаменимый» означает, что животные не могут синтезировать его для удовлетворения своих потребностей. К незаменимым жирным кислотам относятся следующие:

  1. Линолевая кислота (C18: 2 n-6)
  2. Линоленовая кислота (C18: 3 n-3)
  3. Арахидоновая кислота (C20: 4 n-6; у настоящих плотоядных животных, e.г., кошки)

Номенклатура жирных кислот

Жирные кислоты обычно выражаются своими тривиальными названиями (например, линолевая кислота) или связанными с ними сокращенными обозначениями (C18: 2 n-6). Сокращенная номенклатура жирной кислоты включает количество атомов углерода и двойных связей. Например, в линоленовой кислоте C18: 2 n-6 означает 18 атомов углерода и две двойные связи, из которых первая двойная связь находится у шестого атома углерода от метильного углерода. Некоторые из обычных жирных кислот в продуктах животного происхождения, таких как курица или свинина, а также их тривиальные названия и сокращенные обозначения показаны в таблице 6.1.

Цис- и трансжирные кислоты

Ненасыщенные жирные кислоты могут образовывать геометрические изомеры с цис или транс, в зависимости от стереоконформации групп вокруг двойной связи. Большинство природных жирных кислот животного и растительного происхождения относятся к цис-типу, тогда как жирные кислоты бактериального происхождения содержат как цис-, так и транс-типы.

Таблица 6.1. Названия и сокращения некоторых распространенных жирных кислот в тканях животных.
Пальмитиновая кислота C16: 0
Пальмитолеиновая C16: 1
Стеариновая кислота C18: 0
Олеиновая кислота C18: 1
Линолевая кислота C18: 2 н-6
Линоленовая кислота C18: 3 н-3
Арахидоновая кислота C20: 4 н-6
Докозагексаеновая кислота C22: 6 н-3

Например, конъюгированная линолевая кислота (CLA) представляет собой трансжирную кислоту, присутствующую в коровьем молоке или другом корме для жвачных животных, таком как говядина, и вырабатывается микробами рубца в процессе биогидрирования.В CLA две двойные связи не имеют разделяющей их метиленовой группы, имеют сопряженное расположение и называются природными трансжирами. Трансжиры, такие как CLA, получили значительное внимание из-за их нескольких укрепляющих здоровье (например, противоопухолевых, укрепляющих иммунитет, повышающих безжировую массу тела) эффектов. Существуют и другие трансжиры, которые образуются в процессе гидрогенизации (добавление водорода), когда жидкое растительное масло превращается в твердые жиры, такие как маргарин. Это синтетические трансжиры, которые оказывают иное воздействие на здоровье по сравнению с «натуральными» трансжирами, такими как CLA.

CLA представляет собой промежуточную конъюгированную жирную кислоту, образующуюся во время биогидрирования или превращения ненасыщенной жирной кислоты в насыщенную.

∆-9 (отсчитывается от карбоксильного конца углеводородной цепи, показано как положение первой двойной связи в линолевой (18: 2 ∆-9,12) и линоленовой (18: 3 ∆-9,12,15) кислота.

Рисунок 6.6. Структура жирных кислот, показывающая цис-связи в незаменимых жирных кислотах n-6 и n-3 по сравнению с конъюгированными транс-связями в изомерах CLA. Источник: Google

Цис и трансжирные кислоты

  • Большинство натуральных жиров находится в цис-форме.
  • Исключение составляет трансжир, называемый конъюгированной линолевой кислотой (CLA; C18: 2 n-6), который продуцируется микробами рубца.

Холестерин

Стеролы (липиды с фенантреновыми кольцевыми структурами) являются наиболее распространенными стероидами в рационе человека. Холестерин — самый известный стероид (жирорастворимое вещество, содержащее стероидное ядро) и предшественник многих других веществ, таких как витамин D, желчные кислоты, половые гормоны и кортикостероидные гормоны.
Важный компонент тканей животных, яичных желтков и клеточных мембран. Синтез холестерина частично происходит за счет приема с пищей, а частично за счет биосинтеза ацетил-КоА.Избыток холестерина накапливается в артериях и может привести к образованию атеросклеротических бляшек и сердечно-сосудистым нарушениям. Выведение холестерина происходит за счет образования желчных кислот. Клетки растений не содержат холестерин, но вместо этого содержат другие стерины, называемые фитостеринами.

Ключевые моменты

  1. Липидная составляющая корма — это та часть, которая растворима в органических растворителях. Химически он определяется как сложный эфир жирных кислот и глицерина.Наиболее распространенной формой липидов в растениях является триглицерид, но некоторые части растений также содержат сложные липиды.
  2. Жиры состоят из глицериновой основы с присоединенными жирными кислотами. Мы называем эти триглицериды, или, правильнее, «триацилглицерин».
  3. Триглицериды служат запасами энергии для растений (семена) или животных (жировые депо).
  4. По мере увеличения жирности корма возрастает его энергетическая ценность.
  5. Функции жиров включают в себя обеспечение энергией, то, что они являются компонентами плазматической мембраны всех клеток, являются переносчиками жирорастворимых витаминов, а также обеспечивают изоляцию и смазку.
  6. Жирные кислоты могут быть насыщенными, ненасыщенными или полиненасыщенными. Пальмитиновая и стеариновая кислоты являются насыщенными, олеиновая кислота — ненасыщенной, а линолевая кислота — полиненасыщенной.
  7. Есть две незаменимые жирные кислоты. Это линолевая (C18: 2) и линоленовая (C18: 3).
  8. Потребности в арахидоновой кислоте можно удовлетворить с помощью линолевой кислоты (кроме кошек). Незаменимые жирные кислоты могут быть омега-6 и омега-3 в зависимости от положения первой двойной связи от метильного (Ch4) конца.
  9. Конъюгированные линолевые кислоты (CLA) представляют собой группу различных изомеров жирных кислот, синтезируемых бактериями рубца.
  10. CLA состоит из 18 атомов углерода с двумя двойными связями, разделенными только одним атомом углерода, отсюда и название «сопряженный». Совсем недавно было обнаружено, что CLA является мощным ингибитором отложения жира. Сообщается также о других эффектах, таких как профилактика рака и укрепление иммунного здоровья.
  11. Холестерин — самый распространенный стероид, присутствующий в тканях животных, и служит предшественником витамина D, желчных кислот и стероидных гормонов.
  12. Синтез холестерина в организме регулируется потреблением и выведением за счет образования желчных кислот.
  13. Отложения холестерина в артериях могут привести к патологическим нарушениям.

Контрольные вопросы

  1. Каковы функции липидов в рационе животных?
  2. В чем разница между насыщенными, ненасыщенными и полиненасыщенными жирными кислотами?
  3. В чем разница между жирными кислотами омега-3 и омега-6? Приведите пример каждого.
  4. C20: 5 n-3 представляет собой жирную кислоту, присутствующую в рыбьем жире. Напишите три вещи об этой жирной кислоте, исходя из ее научного обозначения.
  5. Что такое конъюгированная жирная кислота? Приведите пример.
  6. В чем разница между цис- и транс-жирными кислотами? Приведите пример каждого.
  7. Почему мы можем поливать салатную заправку, а нам нужен нож, чтобы срезать жир вокруг стейка?
  8. Что такое незаменимые жирные кислоты и почему они необходимы?
  9. Какие жирные кислоты считаются незаменимыми для кошек?

Структура и функции липидов | Примечания к пересмотру биологии A-Level

Резюме

  • Липиды чаще всего представляют собой триглицериды, которые состоят из 3 жирных кислот и глицерина
  • Триглицериды образуются в результате реакции конденсации, а связь между глицерином и жирной кислотой является называется сложноэфирной связью
  • Жирные кислоты могут быть насыщенными (одинарные связи между всеми атомами углерода) или ненасыщенными, по крайней мере, одна двойная связь между атомами углерода.Это влияет на то, является ли соединение жиром или маслом.
  • Липиды выполняют различные функции в клетке, включая накопление энергии, создание клеточной мембраны и производство гормонов

Липиды состоят из элементов углерода, водорода и кислорода, аналогично углеводам, но содержат меньше воды. На самом деле липиды не растворяются в воде. Жиры являются примером липидов. Липиды играют в клетках множество важных функций.

Самый распространенный тип липидов — это триглицериды .Триглицериды состоят из 3 цепей жирных кислот , прикрепленных к основной цепи глицерина . Жирные кислоты представляют собой цепочки атомов углерода (от 14 до 22) с концевым углеродом, имеющим карбоксильную группу (COOH). Жирные кислоты в триглицериде могут быть одинаковыми или иметь разную структуру.

Глицерин имеет три атома углерода, к которым присоединены 3 молекулы ОН. Основная цепь глицерина присоединяется к трем жирным кислотам посредством реакции конденсации , потому что образуются три молекулы воды.Связь, которая образуется между цепью жирной кислоты и глицерином, называется сложноэфирной связью .

Липидные структуры

Структура жирных кислот влияет на структуру липидов. В цепях жирных кислот атомы углерода могут иметь одинарных связей между собой, образуя липид « насыщенный ». При этом образуются жиры, которые обычно твердые при комнатной температуре.

В качестве альтернативы, если одна или несколько связей между атомами углерода представляют собой двойных связей , липид называется « ненасыщенный ».Если имеется одна двойная связь, триглицерид называется « мононенасыщенный », если он имеет несколько двойных связей, это « полиненасыщенный ». Ненасыщенные жирные кислоты обычно жидкие при комнатной температуре и называются маслами .

Двойные связи в ненасыщенных жирных кислотах могут существовать либо в конфигурации цис , либо в конфигурации транс . Это описывает, находится ли атом водорода на той же стороне ( цис ) или на противоположных сторонах ( транс ).Двойная цис-связь формирует изгиб в молекуле, влияя на ее структуру и нижележащую функцию. Трансжиры редки в природе.

Молекулы жира с полностью насыщенными хвостами могут плотно упаковываться друг относительно друга, потому что одинарные связи приводят к прямым молекулам. В этой плотной упаковке образуются жиры твердые при комнатной температуре, например сливочное масло.

Ненасыщенные жирные кислоты (которые в природе обычно содержат цис-двойные связи) имеют загнутые хвосты.Это означает, что они не могут быть плотно упакованы, и в результате масла являются жидкими при комнатной температуре.

Функции липидов

В организме человека триглицеридов в основном хранятся в жировых клетках, называемых адипоцитами , которые образуют жировой ткани . Жировая ткань в основном используется в качестве накопителя энергии , но также помогает защитить и изолирует тело. Липиды выполняют в клетке множество функций.

Накопление энергии — Распад триглицеридов дает больше энергии, чем расщепление углеводов, потому что все атомы углерода связаны с атомами водорода (и, следовательно, они имеют более высокую долю водорода по сравнению с атомами кислорода). Это означает, что они богаты электронами и могут способствовать выработке ацетил-КоА , который является важным коферментом в аэробном дыхании.

Биологические мембраны — Как обсуждалось ранее, клеточные мембраны в основном состоят из бислоя фосфолипидов .Фосфолипиды — это еще один тип липидов, образующийся, когда фосфатная группа заменяет одну из трех цепей жирных кислот. Фосфолипиды имеют гидрофобную часть и гидрофильную часть . Цепи жирных кислот остаются гидрофобными, образуя хвост молекулы, но добавление фосфатной группы к голове делает эту часть молекулы гидрофильной, то есть образуется двухслойный слой.

Производство гормонов — многие гормоны получают из липидов и обычно относятся к классу гормонов, называемых стероидными гормонами .Эти гормоны обычно получают из холестерина и часто по своей структуре похожи на холестерин. Стероидные гормоны являются важными сигнальными молекулами, которые могут проникать в клетку непосредственно через клеточную мембрану и влиять на экспрессию генов и сигнальные пути. Примеры включают кортизол и тестостерон.

Дополнительная литература и ссылки:

[1]. https://tlamjs.com/2017/01/23/biological-molecules-lipids/ Изображение триглицерида

[2]. https: // химия.stackexchange.com/questions/60735/what-makes-trans-fats-more-harmful-than-saturation-ones Изображение насыщенное и ненасыщенное

[3]. https://www2.chemistry.msu.edu/faculty/reusch/VirtTxtJml/lipids.htm

[4]. https://www.britannica.com/science/lipid

[5]. https://www.springer.com/gb/book/9780412266201

Больше в Интернете

Практика ведет к совершенству! Посетите exampapersplus.co.uk и pretestplus.co.uk, чтобы подготовиться к конкурсным экзаменам CAT, ISEB PRETEST, CEM SELECT и UKiset в школах Великобритании и за рубежом.Если вам нравится время, сэкономленное на пересмотре A-level Chemistry, загляните на другие наши сайты, включая историю, A-level Chemistry и Computer Science. Чтобы узнать больше тысяч вопросов викторин и пользовательских тестов, посетите HelpTeaching.

Что делают жиры в организме?

Общеизвестно, что слишком много холестерина и других жиров может привести к болезням, и что здоровая диета предполагает наблюдение за тем, сколько жирной пищи мы едим. Однако нашему телу для функционирования необходимо определенное количество жира, а мы не можем сделать его с нуля.

Триглицериды, холестерин и другие незаменимые жирные кислоты (научный термин, обозначающий жиры, которые организм не может производить самостоятельно) накапливают энергию, изолируют нас и защищают наши жизненно важные органы. Они действуют как посланники, помогая белкам выполнять свою работу. Они также запускают химические реакции, которые помогают контролировать рост, иммунную функцию, репродуктивную функцию и другие аспекты основного метаболизма.

Цикл производства, расщепления, хранения и мобилизации жиров лежит в основе того, как люди и все животные регулируют свою энергию.Дисбаланс на любом этапе может привести к болезням, включая болезни сердца и диабет. Например, наличие слишком большого количества триглицеридов в нашем кровотоке увеличивает риск закупорки артерий, что может привести к сердечному приступу и инсульту.

Жиры также помогают организму накапливать определенные питательные вещества. Так называемые «жирорастворимые» витамины — A, D, E и K — хранятся в печени и жировых тканях.

Зная, что жиры играют такую ​​важную роль во многих основных функциях организма, исследователи, финансируемые Национальным институтом здравоохранения, изучают их на людях и других организмах, чтобы больше узнать о нормальной и ненормальной биологии.

Ищем насекомых для понимания жира. Положение

Несмотря на важность жира, никто еще не понимает, как именно люди хранят его и заставляют действовать. В поисках инсайтов биохимик из Университета штата Оклахома Эстела Аррезе изучает метаболизм триглицеридов в самых неожиданных местах: тутовых шелкопрях, дрозофилах и комарах.

Триглицериды — основной вид потребляемого нами жира, они особенно подходят для хранения энергии, поскольку содержат в два раза больше энергии, чем углеводы или белки.

После того, как триглицериды расщепляются в процессе пищеварения, они попадают в клетки через кровоток. Часть жира сразу же используется для получения энергии. Остальное хранится внутри клеток в виде капель, называемых липидными каплями.

Когда нам нужна дополнительная энергия — например, когда мы бежим марафон — наши тела используют ферменты, называемые липазами, для расщепления накопленных триглицеридов. Энергетические установки клетки, митохондрии, могут вырабатывать больше основного источника энергии организма: аденозинтрифосфата или АТФ.

Arrese работает над идентификацией, очисткой и определением роли отдельных белков, участвующих в метаболизме триглицеридов. Ее лаборатория была первой, кто очистил главный белок регуляции жира у насекомых, TGL, и теперь она пытается узнать, что он делает. Она также обнаружила функцию ключевого липидного капельного белка, называемого Lsd1, и исследует его сестру, Lsd2.

Работа Аррезе может помочь нам узнать больше о таких заболеваниях, как диабет, ожирение и болезни сердца. Кроме того, благодаря пониманию того, как насекомые используют жир, когда они превращаются и откладывают яйца, и выдвижению гипотезы о том, как нарушить эти процессы, ее открытия могут привести к новым способам для фермеров защитить свои посевы от вредителей, а чиновникам здравоохранения — к борьбе с болезнями, передаваемыми комарами, такими как малярия. и вирус Западного Нила.

Но прежде, чем что-либо из этого может произойти, говорит Аррезе, «нам нужно много изучать и иметь информацию на молекулярном уровне».

Холестерин и клеточные мембраны

Одна из проблем Arrese — попытаться заставить маслянистые вещества, такие как жир, работать в лабораторных тестах, которые, как правило, основаны на воде. Однако наши клетки не могли бы функционировать без взаимной неприязни к жиру и воде.

Клеточные мембраны окружают наши клетки и органеллы внутри них. Жир, в частности холестерин, делает возможными эти мембраны.Жирные концы мембранных молекул отклоняются от воды внутри и снаружи клеток, в то время как нежирные концы тяготеют к ней. Молекулы спонтанно выстраиваются в линию, образуя полупроницаемую мембрану. Результат: гибкие защитные барьеры, которые, как вышибалы в клубе, позволяют только подходящим молекулам проникать в клетки и выходить из них.

Подумайте об этом, когда в следующий раз будете размышлять о судьбе жира в жареном картофеле.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *