Что собой представляют олигосахариды грудного молока: укрепление иммунки Нутрилоном? — Партнерский материал
Рождение ребенка является важным событие в жизни родителей. Однако ребенок — это определенная ответственность, связанная с определенным набором трудностей. В первые годы после рождения малышу просто необходимо грудное молоко матери. Именно олигосахариды грудного молока предлагает компания Нутрилон, которая внедряет в свой рацион для младенцев данный компонент. При этом ценам порадует демократичностью.
Составляющие компоненты
В состав грудного молока входит огромное число различных компонентов:
• белки; • углеводы; • жиры; • олигосахариды; • нуклеотиды и другие различные ферменты, которые просто жизненно необходимы младенцу.
Природа позаботилась о том, чтобы питание для грудного ребенка было сбалансированным. Именно грудное молоко влияет на иммунитет.
Здоровье и развитие ребенка
Особую роль в составе грудного молока занимают олигосахариды. Они содержатся в огромное количество и служат в качестве натуральных прибиотиков, для осуществления правильного пищеварения малыша. Они попадают в организм ребенка нерасщепленными и помогают налаживанию естественного пищеварения малыша.
Достаточно часто в связи с различными факторами мать не имеет возможности кормить ребенка грудным молоком. В этом случае на помощь приходят различные смеси для детского питания. На данный момент еще не удалось добиться идентичного сочетания полезных компонентов в смеси, как в грудном молоке.
Компания Нутриция занимается разработкой и производством смесей для кормления грудных детей уже более сорока лет. За это время компания смогла добиться достаточно хороших результатов. Смеси способствуют нормальной работе пищеварения, а также способствует укреплению иммунитета. При этом компания смогла добиться существенных положительных результатов в отсутствии аллергических реакций.
Помимо этого, смесь позволяет лучше усваивать необходимый организму кальций и витамин D. Смесь компании Нутриция является абсолютно безопасной для кормления младенцев. Смесь данной фирмы прошла, все необходимые клинические испытания и доказано обладает положительным действием на организм малыша.
на правах рекламы
Нашли опечатку? Выделите текст и нажмите CTRL+ENTER
Мы будем Вам благодарны!
342161342161
Сейчас читают:
Особенности рационального питания при простом запоре — Семейная Клиника
Распространенность запора в промышленно развитых странах в силу «западного» стиля питания достигла 15-20%. Это связано с недостаточным содержанием в пище растительных волокон, особенно у людей пожилого возраста из-за возрастного ослабления работы кишечника.
В то же время необходимо отметить, что запор может быть не единственным симптомом, а проявлением других сочетанных заболеваний внутренних органов. Механизм формирования этого феномена обусловлен характером транзита пищи по кишечнику, а также возможной дезорганизацией акта непосредственного опорожнения толстой кишки. Обнаружение указанных расстройств, требует включения ряда серьезных, иногда уникальных диагностических методик.
В поддержании ритма опорожнения кишечника важная роль принадлежит калорийному завтраку в сочетании с напитками из кофе, но при этом следует избегать позднего приема пищи накануне. Особенную роль в ритмической деятельности толстой кишки играют углеводы разных классов – дисахариды, олигосахариды и полисахариды. Дисахариды присутствуют в спелых фруктах и ягодах, в том числе в яблоках, персиках, черносливе. Олигосахариды (в том числе патока) содержатся в растительных продуктах – в меде, луке и чесноке (в ограниченном количестве), цикории, бананах, помидорах, злаковых, бобовых. Полисахариды различных классов представлены в мякоти растений, в частности в зерновых (рис, пшеница), корнеплодах (картофель), бобовых (чечевица, фасоль, горох).
Важно подчеркнуть, что использование бобовых требует дополнительного внимания от врача и больного из-за возможного присоединения вздутия, поскольку в их составе присутствуют особые олигосахариды – раффиноза и стахиоза. В то же время представители семейства крестоцветных (все виды капусты, редис, брюква, репа, кресс-салаты) противопоказаны к назначению пациентам с запором в силу содержания такого олигосахарида как глюкорафан.
Олиго-и полисахариды относят к пищевым волокнам, к которым близок и лигнин, неуглеводное соединение, находящееся в составе оболочек многих растений и семян, в частности подорожника, укропа, кинзы, петрушки, сельдерея, корицы и гвоздики.
Указанные углеводы используются микробами толстой кишки для регуляции секреции и перистальтики. Заметную роль в кишечной перистальтике занимают флавоноиды, которыми богаты томаты и цитрусовые.
Надежным послабляющим и пребиотическим эффектом обладают пшеничные отруби. Однако их назначение требует постепенного и медленного наращивания дозы до оптимального рекомендуемого уровня, чтобы избежать появления вздутия и болевых ощущений.
Среди каш можно назвать гречневую и ячневую в качестве приемлемых в длительном питании при запоре.
Следует свести к минимуму употребление танинов, обладающих вяжущим действием и содержащихся в неспелых фруктах, а также в винограде, хурме, гранатах, айве, чернике.
Послабляющим действием обладают кисломолочные напитки с высокой кислотностью до 90*-100* по Тёрнеру, слабый кумыс. Сливки 10 % и сметана лучше действуют при приеме натощак. Цельное молоко можно добавлять только в чай.
Для профилактики и коррекции запора созданы для ежедневного приема продукты функционального питания и пищевые добавки, обогащенные олиго-и полисахаридами, в сочетании со штаммами полезных для организмов микробов, в частности на основе кисломолочных продуктов. В России единственным зарегистрированным типом продуктов функционального питания является марка «Активиа» (коммерческое наименование ActiRegularis) с рекомендацией оптимального приема 2 раза в день ежедневно. Растительные масла включаются в питание в соответствие с индивидуальной переносимостью.
Таковы особенности рационального питания при простом запоре при условии сохраненного транзита пищи по кишке, что в основном соответствует столу №3, разработанному Институтом питания АМН РФ. Вопросы применения конкретных пищевых продуктов у пациентов с другими типами запоров, тем более на фоне сочетанной патологии внутренних органов является компетенцией врача-гастроэнтеролога и, возможно, диетолога.
Олигосахариды состав — Справочник химика 21
Альдогексозы. о-Глюкоза (декстроза, виноградный сахар) — одно из наиболее распространенных органических соединений. Она содержится, например, во фруктах, растительных соках, лимфе, крови и т. д. Заметное количество о-глюкозы в моче наблюдается только при некоторых заболеваниях (диабете, или сахарной болезни). о-Глюкоза входит в состав многих олигосахаридов, полисахаридов и гликозидов. В промышленности получается гидролизом крахмала и служит сырьем для получения с помощью микробиальных процессов неко- [c.210]
Из оболочек зерен кукурузы [224—230] выделен сложный полисахарид, в состав молекул которого входит D-ксилоза, L-арабиноза, L- и D-галактоза и уроновые кислоты в отношении 6,8 5 1 1,4 (соответственно). L-Галактоза и D-галактоза являлись концевыми группами ответвлений. При частичном гидролизе полисахарида были выделены кислые и нейтральные олигосахариды, которые включали остатки D-ксилозы, L-арабинозы и D-галактозы. Некоторые остатки D-галактозы были непосредственно присоединены к основной цепи молекул полисахарида, составленной из остатков D-ксилопираноз. [c.269]
В табл. 17 представлена характеристика некоторых нейтральных олигосахаридов. Состав молекул олигосахаридов устанавливается по продуктам их полного гидролиза. Степень полимеризации, или число мономерных остатков в олигосахаридах, можно определить по величине Rf при хроматографическом разделении на бумаге. В гомологическом ряду олигосахаридов наблюдается последовательное уменьшение хроматографической подвижности. Зависимость подвижности вещества от числа звеньев в молекуле может быть выражена количественно для каждого гомологического ряда нейтральных олигосахаридов [ИЗ, 185— 187]. Эта зависимость выражается прямой линией, если на оси ординат откладывать значения / m = log — —ij, [c.126]
Величина показателя [а]в вещества определяет конфигурацию связей. Для каждого члена гомологического ряда олигосахаридов [а]в зависит от числа мономерных остатков, входящих в состав молекулы. Отношение молярного вращения М а о к числу мономерных остатков т — линейная [c.133]
Моносахариды, как известно, очень редко встречаются в природе в свободном состоянии. Обычно остатки моносахаридов входят в состав более СЛОЖНЫХ соединений — гликозидов или полисахаридов, причем остатки моносахаридов связаны с агликоном и между собой с помощью гликозидных связей. В настоящем разделе рассматривается биосинтез и расщепление гликозидной связи на примере простейших гликозидов и олигосахаридов (о метаболизме полисахаридов см. гл. 22). [c.396]
В этой работе была сделана попытка установить состав простейших олигосахаридов, образовавшихся при водном предгидролизе из гемицеллюлоз. Методом бумажной хроматографии из [c.375]
Что касается о ойств олигосахаридов, то последние в основном повторяют овойства входящих в их состав моносахаридов и дают тот же ряд производных по гидроксильным группам, а также производные по альде- [c.149]
Другие тейхоевые кислоты ковалентно связаны с гликолипидами (например, с олигосахаридом, присоединенным гликозидной связью к диглицериду), входящими в состав плазматической мембраны [111]. [c.395]
Дисахариды — наиболее распространенные олигомерные углеводы, находящиеся в клетке в свободном виде. Олигосахариды большего размера (по 5-9 моносахаридов) входят в состав гликопептидов и гликопротеидов. [c.67]
В свободном виде встречается во многих фруктах и плодах (яблоки, груши, помидоры и др.), пчелином меде. Входит в состав ряда олигосахаридов растений рафинозы, сахарозы, инулина, стахиозы, вербаскозы, а также в бактериальные полисахариды — леваны. [c.126]
Изучение углеводов показало, что в их состав входят карбонильные (>С=0) и гидроксильные (-ОН) группы. Как сахара углеводы подразделяют на моносахариды — углеводы, которые при гидролизе не могут образовьшать более простые углеводы, а также дисахариды — углеводы, которые при гидролизе дают две молекулы моносахарида. Кроме того, различают олигосахариды, которые образуют при гидролизе от [c.256]
Здесь, как правило, упускается из виду то фундаментальное положение для действия деполимераз, что состав продуктов действия ферментов на поли- или олигосахариды может сильно варьироваться (даже и без проскальзывания субстрата вдоль активного центра) и отражает в первую очередь значения кинетических параметров Кт, Ут или их отношение) действия фермента на индивидуальные олигосахариды (как исходные, так и образующиеся в процессе деструкции субстрата). Другая (также приемлемая, хотя и более формализованная) точка зрения базируется на том, что распределение продуктов реакции однозначно задается количеством сайтов в активном центре фермента, показателями их сродства к мономерным остаткам субстрата и положением каталитического участка, а также значениями гидролитического коэффициента при различной степени заполнения активного центра и различной степени полимеризации исходного субстрата. На наш взгляд, набор этих параметров обеспечивает столь гибкие возможности для объяснения практически любых распределений продуктов (промежуточных и конечных) в реакционной системе, что не нуждается в введении дополнительных концепций, к тому же с неясным физическим смыслом. [c.102]
В обобщающей работе, опубликованной в 1960 г., Кун и сотруд-Аики описали выделение с помощью хроматографии двух кристаллических ганглиозидов 61 и Ог. Из 350 кг мозга крупного рогатого скота было получено около 60 г 61 и 45 г Ог. Позднее (1961) из того же источника были выделены ганглиозиды Оз и ( 4. Ганглиозид Ог (т. пл. 190 °С), движущийся при хроматографировании быстрее других, содержит 2 моль галактозы и по 1 моль стеариновой кислоты, сфингозина, глюкозы, Ы-ацетилглюкозамина и Ы-ацетилнейраминовой кислоты (называемой такллактаминовой кислотой, поскольку она входит в состав олигосахарида, выделенного из молока и имеющего сходное строение с углеводной частью ганглиозида). Способ связи моносахаридных остатков друг с другом был частично установлен на основании результатов исчерпывающего метилирования иодистым метилом в присутствии окиси и гидроокиси бария в диметилформамиде, а также на основе результатов гидролиза и частичного ацетолиза. [c.637]
Глюкоза (декстроза, виноградный сахар, а- и p-D-глю-копираноза) принадлежит к группе моносахаридов, называемых альдогексозами. Глюкоза СбН120е в виде D-формы— самый распространенный углевод. В свободном виде находится в меде, ягодах, фруктах, овощах, цветках, стеблях и корнях растений, в животных тканях, крови, мозгу. Она входит в состав полисахаридов (крахмал, гликоген, целлюлоза), олигосахаридов (тростниковый сахар, молочный сахар), гликозидов и других сложных веществ. [c.101]
Углеводы встречаются в природе чаще всего в виде олигосахаридов (полимеров, содержащих от двух до десяти мопосахаридных единиц) либо полисахаридов (полимеров, включающих в свой состав более десяти мономеров). В данной главе мы рассмотрим некоторые наиболее важные ди- и полисахариды. Эти полимеры возникают в результате реакции между гидроксильной группой при нолуацетальном атоме углерода одного моносахарида н гидроксильной группой второй моносахаридной единицы (разд. 17.4). Как правило, эти связи образуются между С1 одной альдозы и С4 другой альдозы, но могут возникать также между С1 и С2, С1 и СЗ и между С1 и Сб. [c.453]
В животных тканях содержится гораздо меньше олигосахаридов по сравнению с растительными тканями, за исключением лактозы — дисахарнда, который входит в состав молока. Основное отличие женского молока от коровьего заключается в том, что в нем встречаются такие олигосахариды, компонентами которых слуншт ь-фукоза (6-дезокси-ь-галактоза), или ]Ч-аце-тил-в-глюкозамин, или оба эти сахара. Наиболее распространенным из этих олигосахаридов является трисахарид ь-фукозиллактоза. [c.453]
Олигосахариды классифицируют по числу остатков молекул моносахаридов (от 2 до 10), входящих в состав их молекулы. Олигосахариды подразделяют на дисахариды, трисахариды, тетрасахариды и т.д. Из олигосахаридов наиболее распространены в природе и представляют наибольший практический интерес дисахариды — сахароза и мальтоза из трисахаридов — раффиноза. Сахароза, мальтоза и раффиноза под действием ферментов дрожжей также сбраживаются в этиловый спирт и углекислый газ. Химическое обозначение дисахаридов — С12Н22ОП, трисахаридов — С18Н32О16. Моносахариды и олигосахариды называют также сахарами. [c.31]
ГЛЮКОЗА (от греч. gly kys-сладкий), мол. м. 180,6 моносахарид сладкого вкуса, относящийся к группе альдогексоз. Содержится в живых организмах как в своб. виде, так и в виде эфиров фосфорной к-ты. Ее остаток входит в состав мн. олигосахаридов (сахарозы, лактозы и др.), полисахаридов (крахмала, гликогена, целлюлозы и др.), гликопротеинов, гликолипидсв, липополисахаридов, гликозидов и производных нуклеотидов. [c.589]
Из хим. р-ций П. важное зиачение имеет гидролиз гликозидных связей под действием разб. минер, к-т, позволяющий получить моносахариды, входящие в состав П. В отличие от олигосахаридов, восстанавливающие св-ва или мутарота-ция (связанные с наличием в молекуле концевой карбонильной группы) в П. проявляются слабо из-за их больших мол. масс. Наличие множества гидроксильных групп позволяет проводить р-ции алкилирования или ацилирования нек-рые из них имеют существ, значение для установления строения или практич. использования П. [c.22]
Полисахариды — высокомол. соед., линейные или разветвленные молекулы к-рых построены из остатков моносахаридов, связанных гликозвдными связями. В состав полиса-х ШДов могут входить также заместители неуглеводной природы (остатки алифатич. к-т, фосфат, сульфат). В свою очередь цепи высших олигосахаридов и полисахадидов могут присоединяться к полипептидным цепям с образованием гликопротеинов. [c.23]
Ф. содержится в живых организмах как в своб. виде, так и в виде эфиров фосфорной к-ты. Остатки Ф. в виде -В-фр о-фуранозы (Ш) входят в состав многих растит, олигосахаридов (сахароза, раффиноза, стахиоза и др.) и полисахаридов фастит. фруктаны — инулин, флеин и др., бактериальные — леван). В свобод, виде Ф. содержится во мн. фруктах, плодах, пчелином меде (до 50%). [c.192]
Углеводы делят на три группы I) моносахариды, или монозы 2) олигосахариды, или кристаллические полисахариды, молекулы которых состоят из 2—10 остатков мо-ноз 3) высшие, или коллоидные, полисахариды (пояио-зы), в состав которых входят более 10 остатков моносахаридов. Моно- и олигосахариды образуют в воде истинные растворы, из которых способны кристаллизо-паться. Они обладают сладким вкусом. Высшие полисахариды относятся к высокомолекулярным веществам. В отличие от моно- и олигосахаридов их называют коллоидными или некристаллизующимися углеводами. [c.195]
Основное количество неспецифических органических веществ носту-нает в ночвы с растительным онадом и остатками корневой системы растений. Среди неснецифических органических веществ, поступающих в почву с остатками растительного ироисхождепия, преобладают углеводы, лигнин, белки и липиды. Общее содержание углеводов в почвах колеблется от 5 до 30 % от общего количества органических веществ, но их преобладающая часть находится в связанной форме. Углеводы входят в состав гумусовых кислот и гумипа. Углеводы, не связанные с гумусовыми кислотами, активно участвуют в химических превращениях. Они образуют комплексные соединения с ионами тяжелых металлов, вступают во взаимодействие с глинистыми минералами или подвергаются процессам минерализации. В почвах встречаются представители всех классов углеводов моносахариды, олигосахариды и полисахариды. Последние составляют главную массу углеводов во всех органических остатках и наиболее устойчивы в ночвах. Среди важнейших полисахаридов, встречающихся в почвах, следует назвать целлюлозу, крахмал, хитип. [c.49]
Из сульфитной целлюлозы западной тсуги (Tsuga heterophylla) выделен полисахарид глюкоманнан, в состав молекул которого входят остатки D-маннозы и D-глюкозы в отношении 4 1 [73—75]. При- частичном гидролизе глюкоманнана были получены олигосахариды, состоящие из остатков D-маннозы, D-маннозы и D-глюкозы и из остатков D-глюкозы. Основная цепь макромолекул глюкоманнана построена из остатков p-D-маннопираноз и p-D-глюко-пираноз, соединенных 1- 4 гликозидными связями. Возможно, в состав гемицеллюлоз древесины западной тсуги, кроме глюкоманнана, входит и галактоглюкоманнан. [c.201]
Наличие в гидролизатах легкогидролизуемых полисахаридов древесины березы, кроме D-ксилозы, D-глюкозы, D-маннозы, уроновых кислот, которые входят в состав 4-0-метилглюкуроноксилана н глюкоманнана, D-галактозы, L-рамнозы и L-арабинозы, дает основание предположить, что в состав гемицеллюлоз входят другие полисахариды. Так, при частичном гидролизе а-целлюлозы белой березы [122] был выделен олигосахарид 4-P-D-гaлaктoпи-ранозил-0-галактоза, что позволяет сделать заключение о существовании в древесине березы галактана, в котором остатки -D-галактопираноз соединены 1->4 связями. Пока остается неясным, в состав каких полисахаридов этих гемицеллюлоз входит L-рамноза и L-арабиноза. [c.219]
При присоединении одного моносахарида к другому посредством гликозидной связи с формальным отщеплением 1 моль воды образуется соединение, называемое дисахаридом. Присоединение следующих молекул моносахарида дает три-, тетра-, пентасахариды и высшие сахариды вплоть до высокомолекулярных соединений— полисахаридов. Хотя не существует строгого определения олигосахаридов, обычно считают, что к ним относятся соединения, содержащие менее семи или восьми углеводных остатков. Наиболее известными и легкодоступными представителями олигосахаридов являются дисахариды. Среди них наибольшее распространение имеет сахароза (а-й-глюкопиранозил-р-й-фруктофуранозид) (1)—невосстанавливающий дисахарид, встречающийся во всех растениях [1]. Дисахарид лактоза (4-0-р-Д-галактопиранозил-й-глюкоза) (3) входит в состав молока млекопитающих 12]. Кроме них единственным природным олигосахаридом, доступным в больших количествах, является трегалоза (а-й-глюкопиранозил-а-/3-глюкопиранозид) (4) — невосстанавливающий дисахарид, содержащийся в значительном количестве в сухих дрожжах 3]. У насекомых трегалоза выполняет функцию резервного сахара, из которого при необходимости регенерируется глюкоза. Раффиноза (5), единственный легкодоступный природный трисахарид, содержится вместе с сахарозой в сахарной свекле. Некоторые олигосахариды довольно легко можно получать частичным гидролизом полисаха- [c.202]
Гемицеллюлозы кукурузной шелухи содержат глюкуроноксилан, молекулы которого имеют весьма сложную структуру [234—236]. В состав этого полисахарида входит D-ксилоза, L-арабиноза, L-ra-лактоза, D-галактоза и D-глюкуроновая кислота. При частичном гидролизе полисахарида были выделены следующие олигосахариды 3-0-a-D-к илoпиpaнoзил-L-apaбинoзa, 4-0-P-D-гaлaктoпиpa- [c.271]
Как видно из приведенных в табл. 74 данных, в состав легкогидролизуемых полисахаридов либриформа, сосудов и сердцевинных лучей входит ксилоза, арабиноза, манноза и глюкоза. В гидролизатах сердцевинных повторений обнаружена также галактоза. Кроме этих моносахаридов, в гидролизатах присутствуют в небольших количествах олигосахариды и уроновые кислоты. В гидролизатах трудногидролизуемых полисахаридов в преобладающих количествах присутствует глюкоза и в небольших количествах манноза и ксилоза. [c.327]
Что касаетоя гетерополисахаридов — сложнейшего раздела химии углеводов, исследования которого еще только начинаются, то для них еще нет общепринятой классификации, хотя она, очевидно, может быть построена на общих логических предпосылках, учитывающих качественный состав мономерных единиц—моносахаридов, входящих в полимер. Иногда из полисахаридов выделяют группу менее высокополимерных соединений, сгдержащих от двух до 8—10 остатков моносахаридов Эти соединения объединяют под именем олигосахаридов, выделяя из них дисахариды, трисахариды и т д. Такое разделение имеет безусловный смысл, поскольку, например, ди- и трисахариды по своим некоторым, и прежде всего физическим, свойствам мало похожи на полисахариды [c.10]
По числу входящих в состав олигосахарида моносахаридов различают дисахариды, трисахариды, тетрасахариды и т. д. Понятно, что моносахариды могут быть при этом одинако1выми или различными. [c.136]
При изучении структуры олигосахаридов сначала идентифицируют входящие в их состав моносахариды, которые образуются при Мягком кислотном или ферментативном гидролизе. С помощью ферментативного гидролиза часто можно получить дополнительную информацию относительно конфигурации (а- или р-) глико-зидноп связи. Выделяющиеся сахара могут быть идентифицированы методами хроматографии особенно ценные данные могут быть получены при применении метода ГЖХ [5]. Так, при мета-нолизе олигосахаридов получают по четыре возможных гликозида каждой обычной альдозы два пиранозида и два фуранозида. Их переводят в триметилсилильные эфиры и далее разделяют методом ГЖХ. Если вместо метанола для проведения гидролиза использовать хиральный спирт, например ( —)-бутанол-2, то можно различить О- и -энантиомеры альдоз 6]. [c.203]
Четкую границу между олигосахаридами и полисахаридами провести трудно обычно к полисахаридам относят вещества, содержащие более десяти моносахаридных звеньев. Соединения, молекулы которых состоят из 5—15 моносахаридных звеньев, редко встречаются в природе. Обычно в состав полисахаридов входит 80—100 моносахаридных звеньев известно лищь несколько полисахаридов, содержащих 25—75 моносахаридных остатков. Известны также некоторые полисахариды, в состав которых входит более ста моносахаридных остатков например, нативная целлюлоза содержит в среднем 3000 таких остатков. Полисахариды существуют в виде смесей полимергомологов, а не в виде набора дискретных макромолекул с одной и той же молекулярной массой. [c.208]
Метод масс-спектрометрии играет большую роль в определении строения полисахаридов. Его используют не только для идентификации производных, полученных при анализе методом метилирования (см. разд. 26.3.2.1), но и для анализа олигосахаридов непосредственно после перевода их в одно из вышеупомянутых летучих производных [23—25, 44—47] (см. разд. 26.3.2.6). Этим методом может быть определена молекулярная масса небольших олигосахаридов, а также последовательность моносахаридных остатков и положение гликозидных связей, хотя для этого обычно необходимы сведения о природе входящих в состав олигосахарида углеводов [48,49]. Прямая масс-спектрометрическая идентификация олигосахаридов, содержащих более четырех моносахаридных остатков, затруднена, однако была изучена фрагментация полностью ацетилированных гликозидов пентасахаридов [50], а сравнительно недавно описан метод определения О-фруктозных звеньев в полностью метилированных олигосахаридах, который дает информацию о соотношении пиранозных и фуранозных форм и положении гликозидных связей [51]. [c.225]
Химия кетоз представляет собой значительно более сложную и менее изученную область химии моносахаридов, чем химия альдоз. Кетозы в меньшей степени распространены в природе, чем альдозы, а их природные представители менее разнообразны. Из всех кетоз наибольшее значение имеет Л-фруктоза, играюш,ая наряду с глюкозой первостепенную роль в энергетическом обмене углеводов (см. гл. 13). Л-Фрукто-за входит в состав ряда растительных полисахаридов, а также и олигосахаридов, в том числе в состав важнейшего из них — сахарозы. В ограниченном числе природных объектов обнаружены также -сорбоза Д-тагатоза Л-псикоза и Ь-трео-пентулоза . Представитель высших кетоз — седогептулоза и фосфаты пентулоз играют центральную роль в процессе фотосинтеза (см. гл. 13). В полисахаридах бактериальных стенок обнаружены 2-кето-З-дезоксиальдоновые кислоты. К 2-кето-З-дезоксиальдоновым кислотам относятся и сиаловые кислоты — важнейшая группа моносахаридов, входящих в состав смешанных углеводсодержащих биополимеров (см. гл. 12 и 21). Эта глава посвящена общей характеристике химического поведения и методов получения кетоз, главным образом на примере простейших представителэй кетогексоз и кето-пентоз. [c.239]
Чрезвычайно распространенным является класс 6-дезоксиальдогек-соз. -Рамноза найдена в многочисленных растительных и бактериальных полисахаридах, а также в растительных гликозидах -Фукоза входит в состав полисахаридов, встречающихся в растениях и животных, и в олигосахариды молока . Другие представители 6-дезоксиальдогексоз, в том числе и ряд частично метилированных производных, найдены главным образом в сердечных гликозидах В самое последнее время соединения этого класса были обнаружены также в полисахаридах и гликолипи-,дах грамотрицательных бактерий (см., например, ) и в ряде антибиотиков 1. [c.253]
Олигосахариды распад — Справочник химика 21
В результате гидролиза, катализируемого кислотами или ферментами, олигосахариды распадаются на составляющие их моносахариды. Последние могут быть тождественны друг другу, как, например, в случае дисахаридов мальтозы и целлобиозы (дающих при гидролизе две молекулы D-глюкозы), или различны, как в случае сахарозы и лактозы (дающих молекулу D-глюкозы и D-фруктозы соответственно D-глюкозы и D-галактозы). Эти три гексозы — D-глюкоза, D-фруктоза и D-галактоза — являются обычными компонентами природных олигосахаридов редко встречаются также пентозы. [c.275]
Олигосахариды обладают, как правило, сладким вкусом при гидролизе каждая молекула олигосахарида распадается на небольшое число молекул моносахарида (от двух до шести). 06- [c.677]
Олигосахариды обладают, как правило, сладким вкусом при гидролизе каждая молекула олигосахарида распадается на небольшое число молекул моносахарида (от двух до шести). Общеизвестным примером олигосахаридов является тростниковый, или свекловичный, сахар, гидролизующийся с образованием одной молекулы глюкозы и одной молекулы фруктозы. [c.584]
Распад углеводов. Пути распада полисахаридов и дисахаридов. Полисахариды и олигосахариды распадаются до более простых соединений посредством реакций двух типов гидролиза и фосфоролиза. Классическим примером распада первого типа является гидролиз крахмала, второго—фосфоролиз гликогена. [c.328]
Сахароподобные сложные углеводы иначе называют олигосахаридами-, они имеют сладкий вкус, растворяются в воде, образуя истинные растворы, при гидролизе распадаются на небольшое число молекул моносахаридов. Из них наиболее важны дисахариды, образованные двумя молекулами моносахаридов. Возможны три-сахариды, образованные тремя молекулами моносахаридов, и т. д. [c.221]
Дисахаридами называют сахароподобные сложные углеводы (олигосахариды), молекулы которых при гидролизе распадаются на две молекулы моносахаридов их называют также биозами. [c.249]
Отсутствие в продуктах распада озазонов олигосахаридов показывает, что в молекуле исходного полисахарида связи 1 ->3 и 1- 4 чередуются. [c.119]
Основным способом изучения окислительной деструкции биополимеров является измерение вязкости, зависящей от средней молекулярной массы образующихся олигосахаридов. Вместе с тем, поиск других методов изучения окислительной деструкции в сочетании с традиционными позволяет понять некоторые детали их распада. Одним из таких методов является хемилюминесценция (ХЛ). [c.503]
Следующая стадия исследования состоит в гидролизе метилированного производного олигосахарида. Однако, по-видимому, эта стадия не всегда необходима. Недавно был предложен метод определения места присоединения концевого моносахарида к восстанавливающему звену дисахарида с помощью масс-спектрометрии метилированных или триметил-силильных производных. Пути распада этих соединений под действием электронного удара резко различны в зависимости от места присоединения моносахаридных остатков друг к другу, что позволяет однозначно определять строение метилированного дисахарида по его масс-спектру. Такой путь изучения строения олигосахаридов представляется весьма перспективным. Однако до настоящего времени генеральным направлением метода метилирования остается расщепление метилированных олигосахаридов до производных моносахаридов и изучение строения последних. [c.438]
Щелочной гидролиз. Гликозидные связи, как правило, устойчивы к действию оснований (см. гл. 6), однако восстанавливающие олигосахариды довольно легко подвергаются расщеплению под действием щелочных агентов. Такой распад протекает путем разрушения восстанавливающего звена по обычной схеме щелочной деструкции моносахаридов (см. гл. 3). В результате олигосахаридная цепь укорачивается на одно звено с восстанавливающего конца, что сопровождается глубокой дегра- [c.450]
В тех немногих случаях, когда изучение их специфичности и механизма действия было проведено, оказалось, что обычный путь деградации полисахаридов аналогичен путям распада крахмала и гликогена под действием а-амилазы, т. е. для полного расщепления полисахарида необходимо действие по крайней мере двух ферментов. Первый из них катализирует быстрый распад полисахарида на олигосахариды, причем расщепление гликозидных связей происходит по всей длине полисахаридной цепи. [c.619]
Было показано, что полисахариды при действии на их растворы ультразвуковых волн подвергаются распаду до полимеров с более низким молекулярным весом [134, 184, 197]. Этот многообещающий метод расщепления не был до сих пор достаточно широко использован для получения олигосахаридов, важных для выяснения структуры полисахаридов. [c.325]
Сложные углеводы — вещества, способные гидролизоваться и распадаться при этом с образованием моносахаридов. Молекулы сложных углеводов образуются из /г молекул моносахаридов за счет выделения п — 1 молекул воды. Сложные углеводы в свою очередь подразделяются на олигосахариды и полисахариды. [c.204]
Масс-спектральный распад олигосахаридов (в виде поли-алкилированных производных) также характеризуется образованием характеристических ионов, позволяющих определить положение второго углеводного остатка. [c.146]
После окончания варки анализируют лигнин и гидролизат для оценки качества проведенного гидролиза. В лигнине определяют содержание неотмытых моносахаридов и серной кислоты, а также содержание оставшихся трудногидролизуемых полисахаридов. Гидролизат анализируют на содержание моносахаридов, на содержание продуктов распада моносахаридов — фурфурола, оксиметилфурфурола, левулиновой и муравьиной кислот — и на содержание продуктов неполного гидролиза — олигосахаридов. [c.118]
С.— твердые, оптически активные п-иа обладают пенообразующими св-вами. При кислотном или ферментативном гидролизе распадаются на сапогенин и олигосахарид, с высшими спиртами, а также с холестерином образуют устойчивые мол. комплексы. С. экстрагируют из корней диоскореи, наперстянки, аралии, сои и нек-рых др. растений водой или водными р-рами этанолгх. Примен. для получ. стероидных [c.516]
Биосинтез Г, осуществляется с помощью ферментов гли-козилтрансфераз. Исходным в-вом для синтеза может служить молекула олигосахарида, состоящая из остатков глюкозы, нлн белок, глюкозилированный в результате переноса на него остатка глюкозы с уридиндифосфатглюкозы. Г. расщепляется с помощью фермента фосфорилазы, переносящей остаток глюкозы на фосфорную к-ту с образованием а-0-глюкозо-1-фосфата, и разл. гидролаз (напр., ot-глюкози-дазы), катализирующих гидролиз связей 1 — 4 и 1 — 6. Распад и синтез Г. регулируется гормонами надпочечников и поджелудочной железы, напр, инсулином и адреналином. [c.575]
Из олигосахаридов наибольшее значение имеют дисахариды — сахароза, лактоза и мальтоза. Молекула сахарозы (свскловичщ,1Й сахар) при гидролизе распадается на молекулу глю.казы и молекулу фруктозы. Ири расщеплении лактозы (молочного сахара) освобождаются молекула глюкозы и молекуЛа галактозы, а при гидролитическом распаде мо чекулы мальтозы образуются две молекулы глюкозы. [c.195]
Хотя альдозы более устойчивы к действию кислот, чем к действию щелочей, однако в кислой среде они подвергаются дегидратации, степень которой зависит от условий. Упаривание растворов альдоз в разбавленных минеральных кислотах (10″ —10″ М) вызывает реакции межмолекулярной конденсации, сходные с образованием гликозидов (см. разд. 26.1.8.1) и называемые реверсией , которые приводят к небольшим количествам ди-, три- и высших олигосахаридов. Гексозы и высшие сахара, у которых разница энергий между двумя конформациями кресла невелика, легко подвергаются внутримолекулярной дегидратации до 1,6-ангидро-р-пираноз. Реакция протекает под термодинамическим контролем и количество получающегося ангидрида зависит от стабильности альдозы в С4-конформации (см. разд. 26.1.8.2). В более жестких условиях альдозы и кетозы подвергаются более глубокому распаду с образованием производных фурана (схема 29) [85]. В случае гексоз и гексулоз продуктом реакции является 5-гндроксиме-тнлфурфурол (92), который в более жестких условиях путем раскрытия фуранового цикла превращается в левулиновую (93) и муравьиную кислоты. На превращении в тщательно контролируемых условиях в производные фурфурола и последующем взаимодействии с различными фенолами и ароматическими аминами основано колориметрическое определение углеводов. В некоторых случаях с помощью этой реакции можно дифференцировать различные типы сахаров [86]. [c.158]
Сульфитный щелок представляет собой водный раствор многих органических и минеральных веществ, которые переходят в раствор при сульфитной варке целлюлозы. К органическим веществам сульфитного щелока относятся моносахариды, олигосахариды, соли лигносульфоновых кислот и продукты распада моносахаридов. В сульфитном щелоке определяют содержание сухих веществ, золы, органических веществ, серы, свободного и связанного оксида серы (ЗОг), натрия, кальция, магния, минерального азота, концентрацию редуцирующих веществ РВ или концентрацию сахаров после удаления редуцирующих несахаров, которых в сульфитном щелоке содержится от 10 до 25 % РВ. [c.330]
Предгидролизат — темноокрашенная жидкость с характерным запахом, свойственным гидролизным средам. Основной компонент предгидролизата — растворенные в нем гемицеллюлозы. Растворение их сопровождается гидролизом, при этом, поскольку гидролиз сам по себе является процессом многостадийным, то в предгидролизате содержатся декстрины, олигосахариды, ди- и моносахариды, а поскольку среди последних содержатся и пентозы, то в силу их термической неустойчивости часть их превращается в фурфурол. Фурфурол же, в свою очередь, частично распадается до муравьиной кислоты и гумино-вых веществ. Наряду с перечисленными компонентами в предгидролизате содержатся минеральные вещества (зольные элементы древесины), а также продукты гиролитической деструкции лигнина, как в виде олигомеров коллоидной степени дисперсности, так и мономерных фенольных веществ гваяцил-, си-рингил- и оксифенилпропановой структуры. [c.348]
Щелочный гидролиз дает лишь принципиальную еозможность ступенчатого расшепления исследуемого олигосахарида. Практически, однако, бывает трудно остановить распад на первой стадии гидролиза (отщепление одного моносахарида). Кроме того, неизбежное возникновение эпимерных моно- и олигосахаридов и кетоз в условиях щелочного гидролиза также сильно осложняет дело. Тем не менее в некоторых случаях этот метод с успехом был применен для исследования строения олигосахаридов (см., например, ). [c.451]
Ферментативное расщепление полисахаридной цепи, содержащей несколько различных остатков моносахаридов и различные типы связей, осуществляется ферментами, катализирующими преимущественно разрыв того или иного типа связи. Единственным относительно хорошо изученным примером такого рода ферментов являются гиалуронидазы. Известны три различных пути распада гиалуроновой кислоты а) расщепление гликозидных связей N-ацетилглюкозамина при этом главным продуктом гидролиза является тетрасахарид I такой распад происходит под действием текстикулярной гиалуронидазы и гиалуронидазы змеиного яда б) р-эли-минирование заместителей у С, остатков глюкуроновой кислоты, приводящее к ненасыщенному дисахариду И (гиалуронат-лиаза из бактерий) в) расщепление гликозидных связей глюкуроновой кислоты с образованием олигосахаридов типа П1 (гиалуронидаза из головок пиявок) [c.619]
Различия в степени упорядоченности действия ферментов эндодеполимераз указывают на разный способ образования продуктов реакции [2]. Здесь можно выделить два крайних случая. В первом из них после расщепления какой-либо связи в полимерной молекуле фермент-субстратный комплекс распадается (с образованием продуктов реакции), затем происходит следующая атака на другую молекулу субстрата и т.д. Это означает, что деградация субстрата происходит по неупорядоченному (статистическому) механизму и сопровождается значительным уменьшением СП при образовании относительно небольшого количества низших олигосахаридов (рис. 3.2). [c.67]
Для масс-спектрометрического исследования применяются моно- и олигосахариды в виде летучих производных, напри.мер метиловых эфиров, ацетатов, изопропилидеиовых производных и др. При этом каждая категория производных сахаров характеризуется оиределенными закономерностями распада. Интерпретация масс-спектров ациклических производных более проста, чем циклических. В связи с этим часто практикуется преобразование моно- и олигосахаридов в альдиты, реже — в дналкилмеркаптали. [c.73]
В процессе работы был использован и ферментативный гидролиз. Ксилан обрабатывали ксиланазой гемицеллонигрин П-ЮХ . Глубина его распада достигала 90—92%. Применение этого фермента, а также эндо-1,4-р-ксиланазы позволило выделить олигосахариды. Их расшифровка дала основание предположить регулярное построение макромолекул ксиланов окопника, донника и др. [c.118]
Н. П. Одинцов и Н. Ф. Муращенко [57] при длгггельной выдержке при 23°С твердых порошкообразных продуктов гидролиза, полученных после обработки на вибромельнице, не наблюдали значительного распада сахаров и изменения количества свободной воды. Предполагается, что в этот период находящаяся в системе серная кислота полностью связана с целлюлозой и не отнимает воду от образовавшихся свободных ди- и олигосахаридов, не вызывает их гумификации. [c.203]
Пэйнтер [160] получил высокие выходы олигосахаридов при ферментативном гидролизе полисахаридов с одновременным удалением образующихся низкомолекулярных сахаров диализом, что предотвращало их дальнейший распад. [c.303]
Большинство исследований щелочного распада было проведено с помощью известковой воды, не содержащей кислорода, при комнатной температуре. Применение других щелочных реагентов и условий эксперимента не всегда дает воспроизводимые результаты [139]. Для объяснения действия известковой воды на модельные соединения, такие, как частично замещенные восстанавливающие моносахариды и олигосахариды, был предложен ряд механизмов [195], из которых наиболее общее признание получил Р-алкоксикарбонильный механизм Исбелла [105]. 06- [c.321]
Распаду полисахаридов под действием щелочей посвящен, прекрасный обзор Уистлера ли Бемиллера 120Ш. Исследована действия известковой воды на модельные частично замещенные моносахариды, олигосахариды и полисахариды с известной структурой показало, что в общих чертах можно предсказать, какие продукты реакции должны образоваться при действии щелочи на главные цепи полисахаридов (табл. 13. 2). [c.322]
Олигосахариды при гидролизе распадаются на 2—8 молекул моносахаридов ( олигос — по-гречески немногий). [c.220]
Олигосахариды широко распространены в природе — в животных, растениях и микроорганизмах. Одни из них, по-видимому, являются конечным продуктом биосинтеза, выполняя важные биологические функции, как, йапример, лактоза (молочный сахар) и ее полимеро-гомологи в животных организмах или же сахароза и ее полимергомо-логи в растениях. Другие олигосахариды, не выполняя определенной функции, представляют собой промежуточные продукты при биосинтезе более сложных полисахаридов или же промежуточные продукть4 распада последних. К ним относятся олигосахариды группы мальтозы и целлобиозы. Большинство олигосахаридов служит источником энергии, некоторые из них, как олигосахариды женского молока, выполняют высоко специфические функции, играя, например, важную роль в явлениях иммунитета (см. с. 30). [c.7]
Периодатное окисление в последние годы часто сочетают с бор гид-ридным вбсстановлением (распад по Смиту) [4]. При проведении периодатного окисления, восстановления и гидролиза в гидролизате можно-обнаружить соответствующие полиолы и этим подтвердить место разрыва сахарного кольца, а тем самым и структуру исходного олигосахарида. Так, например, в гидролизате восстановленных продуктов периодатного окисления трисахарида со связями 1- можно открыть глицерин, образующийся из концевого неальдегидного остатка, и тет-рит, из альдегидного остатка. В случае трисахарида со связями 1->-3 не образуется тетрит, но можно открыть пентит из альдегидного звена исходного олигосахарида. Предварительное восстановление полиальдегидов — продуктов периодатного окисления — весьма целесообразно, потому что полиальдегиды обычно дают трудно гидролизующиеся внутренние полуацетали, например [c.19]
Эндоферменты расщепляют глюкозидные связи во внутренних частях молекулы. При этом молекула полисахарида быстро распадается на крупные фрагменты, которые гидролизуются на более мелкие олигосахариды и моносахариды. [c.95]
Однако как бы точен ни был метод определения углеводов в гидролизатах, надо всегда иметь в виду, что гидролиз полисахаридов очень сложный процесс, в котором одновременно протекает много реакций и образуется очень много разнообразных продуктов, состав и свойства которых не установлены до сих пор. При гидролизе гемицеллюлоз образуются моносахариды, метилированные и ацетилированные пентозы и гексозы, уроно-Бые кислоты и другие вещества. При гидролизе целлюлозы сначала появляются продукты различной степени полимеризации — декстрины, олигосахариды, моносахариды, а потом продукты распада моносахаридов. Минеральные и экстрактивные вещества, находящиеся в растительных тканях, в условиях гидролиза [c.24]
Органическими веществами, присутствующими в сульфитном щелоке, являются продукты гидролитического распада гемицеллюлоз и продукты взаимодействия варочной кислоты с лигнином. Во время варки сульфитной целлюлозы в результате гидролитического распада гемицеллюлоз в раствор переходят мо носахариды — глюкоза, манноза, галактоза, ксилоза, арабиноза метилпентозы уроновые кислоты метиловый спирт продукты неполного гидролиза — олигосахариды продукты распада моносахаридов — фурфурол, оксиметилфурфурол, метилфурфурол,. муравьиная кислота, левулиновая кислота и др. В результате взаимодействия варочной кислоты с лигнином в раствор переходят высокомолекулярные лигносульфоновые кислоты. Реакция сернистой кислоты с моносахаридами приводит к образованию альдегидбисульфитных соединений [2]. [c.25]
МАМАКО КАША ГРЕЧНЕВАЯ НА КОЗЬЕМ МОЛОКЕ 200,0
Бренд МАМАКО®
Сухая быстрорастворимая каша гречневая на козьем молоке для детей с 4 месяцев.
Специальные особенности:
Без глютена
Без сахара
Без пальмового и других добавленных растительных масел
Без ГМО
Без крахмала
Без консервантов, красителей и ароматизаторов
Козье молоко для детского питания МАМАКО® поступает из сертифицированных европейских хозяйств. В каше МАМАКО® есть все самое лучшее и ценное для роста и развития малыша:
— 32 % натурального козьего молока в составе каши придают ей нежный сливочный вкус;
— отборное зерно содержит полезные пищевые волокна;
— витамины и минералы помогают расти здоровым и активным.
Каша без глютена — это первый бережный молочный прикорм малыша!
Гречневая каша МАМАКО® на козьем молоке идеальна для первого прикорма. Большое количество железа в гречке
способствует росту физической и познавательной активности малыша. В козьем молоке содержатся олигосахариды, идентичные олигосахаридам грудного молока
Пищевая ценность
средние значения Единица измерения На 100 г сухого продукта На порцию (40 г сухого продукта) % от суточной нормы в 1 порции готового продукта*
Энергетическая ценность кДж 1742 697
ккал 416 166
Белки г 14 5,7
Жиры г 11 4,4
Углеводы г 65 26
Пищевые волокна г 1 0,4
Минералы
Натрий мг 161 64 23
Калий мг 655 262
Кальций мг 500 200 40
Фосфор мг 280 112 28
Железо мг 9 3,6 51
Цинк мг 2,8 1,1 37
Йод мкг 75 30 50
Витамины
Витамин А мкг 500 200 50
Витамин D3 мкг 11 4,4 44
Витамин В1 мг 0,5 0,2 50
Витамин В2 мг 0,6 0,24 48
Ниацин мг 5,5 2,2 37
Пантотеновая кислота мг 2 0,8 53
Витамин В6 мкг 375 150 30
Биотин мкг 14 5,4 54
Фолиевая кислота мкг 64 26 51
Витамин В12 мкг 0,5 0,2 50
Витамин С мг 65 26 74
Витамин К1 мкг 11 4,4 15
Витамин Е мг 5 2 67
Влага не более г 6
* Для детей 4-6 месяцев, «Нормы физиологических потребностей в энергии и пищевых веществах для различных групп населения Российской Федерации» МР 2.3.1.2432-08.
Продукт изготовлен в соответствии с требованиями ТР ТС 033/2013.
NAN Supreme смесь с олигосахаридами для защиты от инфекций 800г 0-12мес
Смесь NAN® Supreme с олигосахаридами, с рождения, 800 г
ВАЖНОЕ ПРИМЕЧАНИЕ
Для питания детей раннего возраста предпочтительнее грудное вскармливание. Идеальной пищей для грудного ребенка является молоко матери. Грудное вскармливание должно продолжаться как можно дольше. Перед тем как принять решение об искусственном вскармливании с использованием детской смеси, обратитесь за советом к медицинскому работнику. Смесь NAN® Supreme предназначена для кормления здоровых детей с рождения в случаях, когда грудное вскармливание невозможно.
NAN® SUPREME — это молочная смесь, предназначенная для кормления здоровых детей с рождения до года в случаях, когда грудное вскармливание невозможно. Смесь NAN® SUPREME обеспечивает вашего ребенка всеми питательными веществами, необходимыми для гармоничного физического и умственного развития.
Состав смеси NAN® SUPREME содержит:
• HM-O® комплекс, состоящий из двух олиго-сахаридов – 2′-фукозил- лактозы (2’FL) и лакто-N-неотетраозы (LNnT), структурно идентичных тем, что содержатся в грудном молоке. Олигосахариды способствуют защите от инфекций и укреплению иммунитета.
• OPTIPRO® НА – оптимизированный частично гидролизованный белковый комплекс, полученный по специальной технологии, благодаря которой удалось значительно снизить их аллергенный потенциал. OPTIPRO® НА легко усваивается в еще незрелом кишечнике и способствует становлению иммунитета ребенка.
• Лактобактерии L.reuteri1 – живые пробиотические культуры бактерий, которые способствуют формированию здоровой микрофлоры кишечника.
• DHA и ARA2 – две особые жирные кислоты, присутствующие в грудном молоке, которые способствуют нормальному развитию мозга и зрения.
Знаете ли вы, что грудное молоко содержит как питательные, так и защитные компоненты? Белок является одним из самых важных питательных веществ для роста и развития вашего ребенка. Грудное молоко содержит легкие для усвоения белки высокого качества, некоторые из которых уже частично расщеплены. Качество и количество белка, который ваш ребенок получает сейчас, способствуют формированию здорового будущего. Правильный уровень белка в смеси помогает ребенку расти и развиваться полноценно и гармонично. Олигосахариды грудного молока являются уникальным и третьим по объему присутствия в молоке компонентом. Исследования показывают, что олигосахариды грудного молока помогают защите от инфекций и способствуют укреплению иммунитета.
Продукт изготовлен из сырья, произведенного специально отобранными поставщиками без использования генетически модифицированных ингредиентов, консервантов, красителей и ароматизаторов.
Supreme — Супреме, название линейки продуктов. *Впервые в России в линейке продукции компании Нестле новая рецептура с комплексом олигосахаридов, структурно идентичных содержащимся в грудном молоке.
Цвет крышки банки может отличаться от представленного изображения. Рекомендации по приготовлению/использованию: Прежде чем приступить к приготовлению смеси, вымойте руки. Тщательно вымойте бутылочку, соску и крышку, чтобы в них не осталось следов молока. Прокипятите их в течение 5 минут. Накройте до использования. Прокипятите питьевую воду в течение 5 минут и затем остудите до 37°С. Руководствуясь таблицей кормления, налейте в прокипяченную бутылочку точно отмеренное количество теплой воды. Используйте только мерную ложку, находящуюся в банке, зполненную без горки.Руководствуясь таблицей кормления, добавьте точное количество мерных ложек сухого порошка в соответствии с возрастом ребенка. После использования положите мерную ложку на выступ в банке, как показано в инструкции. Взболтайте бутылочку до полного растворения порошка. После приготовления смеси банку с порошком следует плотно закрыть и хранить в сухом прохладном месте. Состав товара: Лактоза, растительные масла (подсолнечное высокоолеиновое, кокосовое, низкоэруковое рапсовое, подсолнечное, масло из Мортиереллы Альпины), частично гидролизованный белок молочной сыворотки, олигосахариды, фосфат кальция, хлорид магния, хлорид калия, L-аргинин, рыбий жир, витамины (L-аскорбат натрия, аскорбилпальмитат (С), DL-альфа-токоферола ацетат (Е), D-пантотенат кальция (В5), никотинамид (РР), рибофлавин (В2), тиамина мононитрат (В1), ретинола ацетат (А), пиридоксин гидрохлорид (В6), фолиевая кислота (В9), D3 холекальциферол (Д), фитоменадион (К), цианкобаламин (В12), D-биотин (В7)), фосфат калия, хлорид натрия, L-гистидин, холин, L-тирозин, культура лактобактерий ройтери (не менее 10^6 КОЕ/г), таурин, нуклеотиды, инозит, сульфат железа (II), L-карнитин, сульфат цинка, сульфат меди, сульфат марганца (II), йодид калия, селенат натрия. Основной бренд — Nestle (Нестле)
ИНФОРМАЦИЯ О ПРОИЗВОДИТЕЛЕ
Основной бренд
Наименование импортера
ООО «Нестле Россия» Россия, 115054, г. Москва, Павелецкая площадь, д. 2, стр. 1
Производитель
Nestle Deutschland AG (Нестле Дойчланд АГ)
ОБЩЕЕ ОПИСАНИЕ
ОПИСАНИЕ ПРОДУКТА
Дополнительные условия хранения
До и после вскрытия продукт хранить при температуре не выше 25°C и относительной влажности не более 75 %. Содержимое банки должно быть использовано в течение 3-х недель после вскрытия, не рекомендуется хранить в холодильнике. Срок годности: 2 года. Дата и
Меры предосторожности
Смесь следует готовить непосредственно перед каждым кормлением. Точно следуйте инструкции по приготовлению. Оставшаяся после кормления разведенная смесь не подлежит хранению и последующему использованию. Во время кормления необходимо поддерживать ребенка
Глютен, Пальмовое масло, Сахар
Пищевая ценность: Белки (г)
Пищевая ценность: Жиры (г)
Пищевая ценность: Углеводы (г)
Железо, Йод, Кальций, Лактоза, Пробиотики
Срок годности (дни)
Условия хранения
До и после вскрытия продукт хранить при температуре не выше 25 °С и относительной влажности воздуха не более 75 %. После вскрытия использовать в течение 3х недель, не рекомендуется хранить в холодильнике.
МОСКВА, 22 ноя — РИА Новости. Диетолог Елена Кален перечислила продукты, которые могут вызывать вздутие.По ее словам, при выборе продуктов обязательно нужно обращать внимание на состав. Если присутствуют искусственные подсластители (аспартам, сукралоза и сорбитол, которые очень плохо перевариваются), то неприятные ощущения в области живота точно появятся. Их потребление необходимо исключить или сократить до минимума, рекомендует специалист.Причиной вздутия могут быть молочные продукты, лактоза, продукты из цельного зерна (поскольку клетчатка способствует образованию газов), а также бобовые и чечевица, в которых содержатся олигосахариды.Вместо богатых фруктозой продуктов, например, дыни, лучше есть киви, в составе которого есть актинидин — природный энзим, помогающий расщеплять белки и предотвращающий вздутие.Консерванты, соль и глутамат натрия — не менее популярные причины вздутия живота.
МОСКВА, 22 ноя — РИА Новости. Диетолог Елена Кален перечислила продукты, которые могут вызывать вздутие.
По ее словам, при выборе продуктов обязательно нужно обращать внимание на состав. Если присутствуют искусственные подсластители (аспартам, сукралоза и сорбитол, которые очень плохо перевариваются), то неприятные ощущения в области живота точно появятся. Их потребление необходимо исключить или сократить до минимума, рекомендует специалист.
Причиной вздутия могут быть молочные продукты, лактоза, продукты из цельного зерна (поскольку клетчатка способствует образованию газов), а также бобовые и чечевица, в которых содержатся олигосахариды.
«От крахмала и сахара в некоторых фруктах и овощах в кишечнике скапливаются газы. Это капуста (белокочанная, брюссельская, цветная), морковь, абрикосы, чернослив. Не можете расстаться с любимым продуктом? Попробуйте готовить его на пару», — написала в своем Instagram Елена Кален.
Вместо богатых фруктозой продуктов, например, дыни, лучше есть киви, в составе которого есть актинидин — природный энзим, помогающий расщеплять белки и предотвращающий вздутие.
22 ноября 2020, 14:05ЗОЖДиетолог рассказала, кому вредно есть чеснок
Консерванты, соль и глутамат натрия — не менее популярные причины вздутия живота.
«Чипсы, крекеры, готовые завтраки — это настоящие бомбы, готовые разорваться в вашем пищеварительном тракте. Рецепт один — переходите на полезную пищу. Вместо фастфуда ешьте мясо, вместо газировки пейте чистую воду с лимоном, мятой или огурцом», — заявила Елена Кален.
Олигосахарид — обзор | ScienceDirect Topics
Олигосахариды, которые часто встречаются в семенах бобовых, считаются основными продуцентами газов. Эти сахариды содержат одну, две или три единицы галактозы, соединенные с α-1,6 галактозидными связями. Они не могут быть гидролизованы и абсорбированы у животных с однокамерным желудком из-за отсутствия α-1,6-галактозидной активности в тонком кишечнике. Микроорганизмы в толстом кишечнике утилизируют эти сахара, что приводит к образованию газов (H 2 , CO 2 и небольшое количество CH 4 ) и вызывает ненормальное урчание, диарею и дискомфорт.Содержание олигосахаридов в некоторых распространенных бобовых и малоиспользуемых семенах бобовых сведено в таблицу (, таблица 4, ).
Таблица 4. Содержание олигосахаридов в некоторых распространенных и малоиспользуемых семенах бобовых
Название семян бобовых
Олигосахариды г 100 г — 1
Рафиноза
Стахиоза
Вербазоза
Vicia faba
1,00
0.70
2,10
Vigna mungo
0,32–0,36
0,34–0,42
3,05–3,16
Phaseolus aureus
0,41
1,49
—
um sativum
0,83–1,18
2,61–3,69
1,67–2,22
Phaseolus vulgaris var. Роба
0,34
1,24
—
Phaseolus vulgaris var.Awash
0,29
1,84
—
Phaseolus vulgaris var. Beshbesh
0,24
1,67
—
Cicer arietinum
1,45
2,56
0,19
Sphenostylis stenocarpa
0,66
2,86
lunatus
0,29
2.82
0,24
Cajanus cajan
0,42
0,85
1,06
Dolichos lablab var. vulgaris
0,41–0,58
1,66–1,76
1,20–1,24
Canavalia ensiformis
0,28
2,29
0,24
Tamarindus indica
1,53 1,33
4.53
Mucuna monosperma
1,36–1,62
1,18–1,24
0,96–1,07
Mucuna pruriens var. pruriens
0,74–0,94
1,10–1,78
3,68–4,78
Mucuna pruriens var . utilis
1.04–1.12
1.21–1.36
3.68–4.06
Mucuna deeringiana
0.98
1,14
4,24
Mucuna atropurpurea
0,54–1,01
1,21–1,94
3,94–5,55
Canavalia gladiata
0,64
1,64
1.64
Abrus precatorius
1,21–1,38
1,08–1,12
3,34–3,96
Erythrina indica
1,24
0.98
5,86
Rhynchosia cana
0,42–0,68
1,38–1,68
1,01–1,26
Rhynchosia filipes
0,58
1,46
1,12
1,46
1,12 rufescens
0,31
1,21
0,98
Rhynchosia suaveolens
0,78
1,36
0,94
Vigna aconitifolia
0.54
1,68
1,26
Vigna unguiculata subsp. unguiculata
0,48–0,51
1,72–1,74
1,04–1,21
Vigna trilobata
0,41
1,78
1,17
Vigna radiata var. sublobata
0,38
1,58
0,98
Vigna umbellata
0.78
2,01
1,76
Vigna unguiculata subsp. cylindrica
0,56
1,76
1,01
Vigna vexillata
0,66
2,06
1,74
Vigna bourneae
1,01
4,12
Al Kaisey, MT, Alwan, AKH, Mohammad, MH и Saeed, A.Х. (2003). Влияние гамма-облучения на антипитательные факторы в бобовых. Радиационная физика и химия 67 , 493–496; Гириговда К., Прашант С. Дж. И Мулимани В. Х. (2005). Олигосахариды черного грамм ( Vigna mungo L.) в зависимости от методов обработки. Растительные продукты для питания человека 60 , 173–180; Мубарак, А. Э. (2005). Питательный состав и антипитательные факторы семян маша ( Phaseolus aureus ) в зависимости от некоторых традиционных домашних процессов. Пищевая химия 89 , 489–495; Ван, Н., Хэтчер, Д. В. и Гавалко, Э. Дж. (2008). Влияние сорта и обработки на питательные вещества и некоторые антинутриенты в полевом горохе ( Pisum sativum ). Пищевая химия 111 , 132–138; Шимелис, Э.А., Ракшит, С.К. (2007). Влияние обработки на антинутриенты и усвояемость белка in vitro и фасоли фасоли ( Phaseolus vulgaris L.), выращенной в Восточной Африке .Пищевая химия 103 , 161–172; Аладжаджи, С.А. и Эль-Адави, Т.А. (2006). Пищевая ценность нута ( Cicer arietinum L.) при приготовлении в микроволновой печи и других традиционных методах приготовления . Журнал анализа состава пищевых продуктов 19 , 806–812; Обо, Х. А., Музкиз, М., Бурбано, К., Куадрадо, К., Пдероза, М. М. Айет, Г. и Осаги, А. У. (2000). Влияние замачивания, варки и проращивания на содержание олигосахаридов в отобранных семенах нигерийских бобовых. Растительные продукты для питания человека 55 , 97–110; Калпана Деви В. и Мохан В. Р. (2013). Пищевая и антипитательная ценность недоиспользуемых бобовых Dolichos lablab var. vulgaris. Бангладешский журнал промышленных и научных исследований 48 , 119–130; Вадивел В. и Пугаленти М. (2010). Оценка пищевой ценности и качества белка в малоиспользуемых племенных бобовых. Индийский журнал традиционных знаний 9 , 791–797; Виджаякумари, К., Сиддхураджу, П. и Джанардханан, К. (1996). Влияние замачивания, варки и автоклавирования на содержание фитиновой кислоты и олигосахаридов в племенном бобовом, Mucuna monosperma DC.ex.Wight. Пищевая химия 55 , 173–177; Кала, К. Б., Калидасс, К. и Мохан, В. Р. (2010). Питательный и антипитательный потенциал пяти образцов южноиндийского племенного пульсирующего Mucuna atropurpurea DC. Тропическая и субтропическая агроэкосистема 12 , 339–352; Нарцисс Д’Алмейда, Э., Фатима, К. Р. и Мохан, В. Р. (2013). Влияние различных водных или гидротермальных обработок на антипитание и усвояемость белков In vitro трех видов зудящих бобов ( Mucuna pruriens (L.) DC var. pruriens ): малоиспользуемый Tribal Pulse . Международный журнал биохимии 108 , 152–172; Трезина Сорис, П. и Мохан, В. Р. (2013). Оценка питательного и антипитательного потенциала недостаточно используемых зернобобовых культур рода Mucuna.Тропическая и субтропическая агроэкосистема 16 , 155–169; Фатима, К. Р., Тресина Сорис, П. и Мохан, В. Р. (2010). Оценка питания и антипитания Mucuna pruriens (L.) DC var. pruriens малоиспользуемый племенной зернобобовый. Успехи в биологических исследованиях 1 , 79–89; Тресина П. С. и Мохан В. Р. (2012). Сравнительная оценка питательных и антипитательных свойств малоиспользуемых бобовых, Canavalia gladiata (Jacq.) DC., Erythrina indica Lam. и Abrus precatorius L. Тропическая и субтропическая агроэкосистема 15 , 539–556; Калидасс К. и Мохан В. Р. (2012). Биохимический состав и оценка питания отобранных недостаточно используемых пищевых бобовых растений рода Rhynchosia. Международный журнал исследований в области пищевых продуктов 19 , 977–984; Трезина, П.С., Мохан, В.Р. (2011). Химический анализ и оценка питательности двух менее известных зернобобовых видов Vigna . Тропические и субтропические агроэкосистемы 14 , 473–484; Калидасс К. и Мохан В. Р. (2012). Состав питания и факторы антипитания малоизвестных видов Vigna [Состав Nutricionaly factores antinutricional DE Especies poco conocidas DE Vigna ]. Тропические и субтропические агроэкосистемы 15 , 525–538.
Олигосахариды — обзор | Темы ScienceDirect
Олигосахариды и гликоконъюгаты
Олигосахариды являются третьим по величине твердым компонентом молока после лактозы и триглицеридов.Большинство олигосахаридов молока содержат лактозу на восстанавливающем конце структуры и могут также содержать фукозу или сиаловую кислоту на невосстанавливающем конце. 40 Идентифицировано более 130 нейтральных и кислых олигосахаридов. 175 Один литр молока содержит от 5 до 10 граммов несвязанных олигосахаридов. Большое количество и структурное разнообразие уникальны для человека. 25
Биохимически олигосахариды являются результатом последовательного добавления моносахаридов к молекуле лактозы в молочной железе гликозилтрансферазами.Присутствие и количество различных типов олигосахаридов в материнском молоке определяется генетически. 41 Из 21 олигосахарида, изученного глубоко, наибольшее количество присутствует к 4 дню с постепенным уменьшением на 20% к 30 дню. Физиологическая роль грудного молока и олигосахаридов была ограничена усилением роста л. bifidus и косвенно к защите от инфекций ЖКТ. Теперь известно, что они играют важную роль в защите от вирусов, бактерий и их токсинов.Это их рецепторный механизм, который предотвращает адгезию патологического вещества к эпителиальным клеткам. Реальная эффективность была продемонстрирована в основных олигосахаридах против Streptococcus pneumoniae , Helicobacter pylori , E. coli и вирусов гриппа.
Связь между уровнями двухсвязанного фукозилированного олигосахарида в материнском молоке и профилактикой диареи, вызванной кампилобактером, калицивирусами и диареей всех причин у младенцев на грудном вскармливании, была изучена Morrow et al. 161 Было обнаружено, что олигосахариды грудного молока могут обеспечивать клинически значимую защиту от диареи.
Гликопротеины, основные гликозилированные белки молока, включают лактоферрин, иммуноглобулины и муцины. Было описано, что их защитные характеристики действуют как гомологи рецепторов, ингибируя связывание энтеропатогенов с их рецепторами хозяина. Исследования продолжают связывать определенные углеводные структуры с защитой от определенных патогенов. Эти неиммуноглобулиновые агенты также активны против целых классов патогенов. 168 Защитные гликонъюгаты и олигосахариды являются уникальными для грудного молока и до настоящего времени не были воспроизведены синтетически. Они синтезируются исключительно в молочной железе и только в период лактации. Человеческие олигосахариды отличаются от других видов по количеству, качеству и разнообразию, что делает использование животных моделей неудовлетворительным. 25
Олигосахарид — Определение и примеры
Определение
существительное множественное число: олигосахариды олигосахариды, lɪɡəʊˈsækəɹaɪd ( биохимия, состоящая из ) небольшое количество моносахаридов и, следовательно, меньше, чем полисахарид
Подробности
Терминология
Этимологически термин олигосахарид означает несколько сахаридов .Сахарид относится к структуре единиц углеводов. Таким образом, олигосахарид представляет собой углевод, состоящий из нескольких сахаридов, , то есть примерно от трех до десяти (моно) сахаридных единиц . Число мономерных звеньев в олигосахариде строго не определено. Есть ссылки, в которых углеводы, состоящие из двух-десяти моносахаридных единиц, рассматриваются как олигосахариды, включая дисахариды (которые представляют собой сахариды, состоящие из двух моносахаридных единиц). Существуют и другие ссылки, которые определяют олигосахариды как углеводы, состоящие из трех-шести моносахаридных составляющих олигосахаридов.
Обзор
Углеводы — это органические соединения, состоящие из углерода, водорода и кислорода, обычно в соотношении 1: 2: 1. Это один из основных классов биомолекул. Они являются важным источником энергии. Они также служат конструктивными элементами. Как питательные вещества их можно разделить на две основные группы: простых углеводов и сложных углеводов . Простые углеводы, иногда называемые просто , сахар , легко усваиваются и служат быстрым источником энергии.Сложные углеводы (полимеры сахаридов) — это те углеводы, которым требуется больше времени для переваривания и метаболизма. Они часто богаты клетчаткой и, в отличие от простых углеводов, с меньшей вероятностью вызывают скачки сахара в крови.
Характеристики олигосахаридов
Как и другие углеводы, полисахариды состоят из водорода, углерода и кислорода, а отношение атомов водорода к атомам кислорода часто составляет 2: 1, что объясняет, почему их называют гидратами углерода. .А из-за наличия углерода и ковалентных связей C-C и C-H олигосахариды, как и другие углеводы, являются органическими соединениями. Однако олигосахарид имеет более длинную цепь мономерных звеньев сахарида, чем моносахарид (состоящий только из одного сахаридного звена) или дисахарид (состоящий из двух сахаридов). Тем не менее, он относительно меньше, чем полисахарид (который состоит из более чем десяти сахаридных единиц). Химический процесс соединения моносахаридных звеньев называется синтез дегидратации , поскольку он приводит к выделению воды в качестве побочного продукта.Олигосахарид образуется путем соединения моносахаридных единиц через гликозидных связей . Гликозидные связи — это ковалентные связи, которые могут образовываться между гидроксильными группами двух моносахаридов. Многие из встречающихся в природе олигосахаридов связаны с другой биомолекулой, такой как белки, пептиды и липиды. Углеводы, которые ковалентно связаны с другой биомолекулой посредством гликозилирования, называются гликоконъюгатами , а углеводный компонент комплекса называется гликаном .Например, гликолипид — это углевод (например, некоторые олигосахариды и полисахариды), присоединенный к липиду. Гликопротеин — это углевод, прикрепленный к белку.
Классификация олигосахаридов
Олигосахариды можно классифицировать по количеству содержащихся в них моносахаридов. Некоторые из них описаны ниже.
Трисахариды представляют собой олигосахариды, состоящие из трех моносахаридов. Примеры включают нигеротриоза, 3 единицы глюкозы, соединенные α (1 → 3) гликозидной связью, мальтотриоза 3 единицы глюкозы, соединенные (1 → 4) гликозидной связью, мелецитоза (глюкоза-фруктоза-глюкоза), мальтотриулоза ( глюкоза-глюкоза-фруктоза), рафиноза (галактоза-глюкоза-фруктоза) и кестоза (глюкоза-фруктоза-фруктоза).
Пентасахариды — это те, которые состоят из пяти сахарных единиц. N -связанные олигосахариды в основном представляют собой пентасахариды. Гексасахариды представляют собой олигосахариды, состоящие из шести сахарных единиц. α-Циклодекстрин является примером. Он состоит из шести единиц глюкозы, связанных через α-1,4 связи. Гептасахариды представляют собой олигосахариды, содержащие семь сахарных единиц, октасахаридов содержат восемь , нонасахаридов девять , декасахаридов десять и так далее.
Гликозилирование
Гликозилирование относится к процессу, при котором гликан связывается с белком, липидом или другой органической молекулой, особенно под действием определенных ферментов. Поэтапные процессы гликозилирования различаются в зависимости от формы гликозилирования. Например, N -связанное гликозилирование представляет собой форму гликозилирования, при которой гликан присоединен к атому азота аспарагина или остатку аргинина в белке. И наоборот, O -связанное гликозилирование представляет собой процесс, в котором O -связанные гликаны присоединяются к гидроксильному кислороду серина , треонина , тирозина , гидроксилизина или гидроксипролина боковых цепей белка. .Это также может быть процесс, в котором гликаны, связанные с O , присоединяются к кислороду липидов. Существуют и другие формы гликозилирования, такие как C -связанный (т.е. гликан, связанный с углеродом), P -связанный (то есть гликан с фосфором) и S -связанный (гликан с серой). Олигосахариды могут служить гликанами в определенных гликоконъюгатах . Двумя основными типами олигосахаридов в этом отношении являются: (1) N -связанный олигосахарид , где олигосахарид присоединен к остатку аспарагина бета-связью и (2) O -связанный олигосахарид , где олигосахарид присоединен к треонину или серину белка.
Общие олигосахариды
Примерами обычных олигосахаридов являются рафиноза и стахиоза. Это трисахарид, образованный комбинацией трех мономеров: галактозы, глюкозы и фруктозы. Он имеет химическую формулу C 18 H 32 O 16 . Таким образом, это трисахарид. При гидролизе ферментом α-галактозидаза образуется D-галактоза и сахароза. Рафиноза содержится в бобовых, цельнозерновых, капусте, брюссельской капусте, брокколи, семенах хлопка, патоке из корня свеклы, спарже и т. Д. Рафиноза является лишь одним из членов RFO (семейство олигосахаридов рафинозы). Другие члены включают стахиозу, (тетрасахарид), вербаскозу, (пентасахарид), и т. Д. . Они образуются из сахарозы с последующим добавлением фрагментов галактозы, полученных из галактинола. RFO в большом количестве присутствуют в растениях и служат в качестве защитного средства от высыхания в семенах, как транспортный сахар в соке флоэмы и как запасные сахара. 1 Накопительные олигосахариды, такие как фруктоолигосахариды , широко распространены в растениях.Фруктоолигосахариды (также называемые олигофруктанами ) представляют собой короткие цепочки остатков фруктозы, обнаруженные во многих растениях, особенно в растении голубой агавы , топинамбура и якон . В промышленных масштабах они используются в качестве подсластителей и пищевых добавок. В то время как фруктоолигосахариды получают из растений, галактоолигосахаридов и олигосахариды грудного молока происходят из молока. Галактоолигосахариды — это олигосахариды, состоящие из короткой цепи молекул галактозы.Олигосахариды грудного молока встречаются в грудном молоке и в основном состоят из 2′-фукозиллактозы (трисахарид, состоящий из единиц фукозы, галактозы и глюкозы). Фруктоолигосахариды, галактоолигосахариды и олигосахариды грудного молока являются примерами пищевых олигосахаридов . Они входят в рацион человека благодаря своему пребиотическому эффекту.
Биологическое значение
Диетические олигосахариды являются важным источником энергии. В частности, фруктоолигосахариды являются важным источником пищевых волокон .Их получают из растений, которые их производят (главным образом из голубой агавы, топинамбура и якона). Они также присутствуют в некоторых съедобных фруктах и овощах, таких как бананов , лука-порея , лука , чеснока и спаржи . В этих растениях они служат запасными олигосахаридами. У человека они используются в основном как пребиотики . Пищевые олигосахариды молочного происхождения, особенно галактоолигосахариды и олигосахариды грудного молока, также играют ту же роль.Кишечник человека их не переваривает. Скорее, эти олигосахариды проходят через толстую кишку, где они способствуют росту бактерий толстой кишки, Bifidobacterium . Эти анаэробные микробы содержат фруктозо-6-фосфатфосфокетолазу , которая является ферментом, используемым для их ферментации. Многие олигосахариды служат в качестве компонента гликанов из гликопротеинов . Гликопротеины — это белки, ковалентно связанные с углеводом, особенно с олигосахаридом.Они образуются в результате гликозилирования . Углеводный компонент присоединен к белку через группу -ОН серина или треонин (т.е. O-гликозилированный) или через амид Nh3 аспарагина (т.е. N-гликозилированный). Гликопротеины, содержащие олигосахариды, участвуют в различных биологических функциях, таких как антигенность , растворимость , адгезия клеток , распознавание клеток и иммунная функция . Гликолипиды — это биологические структуры, состоящие из углевода, обычно олигосахарида, ковалентно связанного с молекулой липида. В фосфолипидном бислое клеточной мембраны гликопротеины обеспечивают структурную стабильность. Помимо этого, гликопротеины также участвуют в других биологических функциях, например. клеточная адгезия , распознавание клеток , передача сигналов клеток и иммунная функция . Группы крови человека (A, B, AB, O) основаны на гликолипидах на поверхности эритроцитов.Олигосахаридный компонент гликолипида определяет антиген группы крови. Например, группа крови A содержит N-ацетилгалактозамин , группа крови B — галактоза . Группа крови AB имеет оба антигена, тогда как группа крови O не имеет этих антигенов.
Дополнительный
Этимология
Древнегреческий ὀλίγοι ( olígoi , что означает «немногие») + сахарид
Синоним (ы)
сульфаказа
Производные термины
Олигосахариддегидрогеназа
Дополнительная литература
Сравнить
См. Также
Ссылка
Sengupta, S., Мукерджи, С., Басак, П., и Маджумдер, А.Л. (2015). Значение синтеза галактинола и олигосахаридов семейства рафиноз в растениях. Фронтальный завод им. 6 : 656. doi: 10.3389 / fpls.2015.00656
Олигосахарид — это углевод, молекула которого при гидролизе дает от двух до десяти моносахаридных молекул.Олигосахариды классифицируются на подклассы на основе количества молекул моносахаридов, которые образуются при гидролизе одной молекулы олигосахарида.
Олигосахариды обычно не обнаруживаются в клетках в свободном виде, но вместо этого обнаруживается, что ковалентно присоединены к белкам , которые затем считаются гликозилированными. Олигосахариды, присоединенные к белкам, могут быть N-связанным (через аспарагин ) или O-связанным (хотя серин или треонин ).О-связанные сахара добавляются только в аппарате Гольджи, в то время как N-связанные сахара присоединяются, начиная с эндоплазматического ретикулума, а затем завершаются в аппарате Гольджи.
Рисунок 8.4.1: Олигосахарид.
Гликопротеины
Мембранные белки часто ковалентно связаны с олигосахаридами , которые представляют собой разветвленные гликозид-связанных сахаров (в среднем около 15 сахарных остатков). Как гликанов , они представляют собой сахара, связанные с гликопротеинов .Гликопротеины редко встречаются в цитозоле, но часто встречаются в секретируемых и мембранных белках. Олигосахариды обычно связаны с белками через гидроксильную группу на серин или треонин . Случайные связи связаны с модифицированными аминокислотами, такими как гидроксилизин или гидроксипролин ( O-гликозилирование ), и с амидным азотом на аспарагине ( N-гликозилирование ). Олигосахаридные домены гликопротеинов часто играют важную роль в функции мембранных белков.Например, гликопротеины, наряду с полярными доменами интегральных и периферических белков и гликолипидов, являются основным признаком гликокаликса.
Гликозилирование
Сахара обычно присоединяются к белкам в процессе, называемом гликозилированием . Обычно присоединение происходит к гидроксильной или другой функциональной группе. Большинство белков, синтезируемых в эндоплазматическом ретикулуме, гликозилированы. Известно пять классов гликозилированных продуктов (называемых гликанами, если несколько углеводов присоединены через гликозидные связи).В их числе:
• N-связанные гликаны — углевод, присоединенный к группе N боковой цепи аспарагина или аргинина
• О-связанные гликаны — углевод, присоединенный к ОН серина, треонина, тирозина, гидроксипролина, гидроксилизина или липидов.
• Фосфогликаны — присоединение к фосфосерину
• Глипиация — связывание фосфатидилинозитола для связывания белков с липидами через гликановые связи
Рисунок 8.4.2: — N-связанное гликозилирование у различных организмов. ( https://en.wikipedia.org/wiki/N-linked_glycosylation)
Гликозилирование выполняет несколько молекулярных / клеточных функций. Некоторые белки требуют гликозилирования до -кратного правильного или для того, чтобы быть стабильными. Гликозилированные белки на плазматической мембране служат клеточными идентификаторами . Например, группы крови возникают в результате дифференциального гликозилирования мембранного белка клетки крови. Гликозилирование также может играть важную роль в клеточно-клеточной адгезии — важно для иммунной системы.
Гликопротеиновая функция
Роль СНО в структуре / функции гликопротеинов постепенно определяется. Наиболее важным, по-видимому, является их роль в управлении правильной укладкой белков в эндоплазматическом ретикулуме (ER), что объясняет наблюдения, что добавление гликанов к белкам в ER является котрансляционным событием. Когда к клеткам добавляются ингибиторы гликозилирования ER, наблюдается неправильная укладка и агрегация белков. Степень неправильной укладки зависит от конкретного белка и конкретных сайтов гликозилирования с этим белком.Полярные остатки СНО способствуют растворимости промежуточных продуктов сворачивания, подобно эффектам многих шаперонных белков.
Гликановые фрагменты сворачивающегося гликопротеина также приводят к связыванию белка с лектинами в ER, которые служат в качестве молекулярных шаперонов. Наиболее изученные из этих шаперонов участвуют в цикле калнексин-кальретикулин и способствуют правильному образованию дисульфидной связи в белке. После удаления двух остатков глюкозы глюкозидазой I и II моноглюкозилированный белок связывается с калнексином (CNX) и / или кальретикулином (CRT), двумя гомологичными лектинами ER, специфичными для моноглюкозилированных белков.После связывания другой белок, ERp57, молекулярный шаперон с дисульфидной связью (показанный на диаграмме), взаимодействует с белком. Этот белок обладает активностью протеин-дисульфид-изомеразы.
Если гликопротеин свернулся не полностью, он распознается гликопротеин-глюкозилтрансферазой, которая добавляет к нему глюкозу. Это затем способствует повторному включению в цикл калнексин / кальретикулин.
В идеале, развернутые или неправильно свернутые белки должны быть мишенью для деградации и выведения из клеток.ER разработала систему для достижения этой цели. Поскольку сворачивание происходит в ER, чтобы предотвратить неправильную укладку и агрегацию, ER также содержит шапероны и катализаторы сворачивания. Стресс (например, из-за теплового шока) стимулирует активность шаперона ЭР. В качестве последнего защитного механизма развернутые или неправильно свернутые белки разрушаются цитоплазматическим протеасомным комплексом. Неродные формы некоторых белков, которые «ускользают» от этой системы наблюдения, могут накапливаться и приводить к заболеваниям (например, нейродегенеративным заболеваниям, таким как болезнь Альцгеймера и Паркинсона.
Гликозилирование против гликации
Сахара на гликопротеинах были помещены туда посредством гликозилирования — точной ферментативной активности, которая делает продукт, который в противном случае не функционировал бы правильно. Однако сахара также могут спонтанно образовывать ковалентные связи с белками (и липидами) — процесс, называемый гликации . Никакие ферменты не задействованы, поэтому процесс довольно случайный.Продукты имеют тенденцию к снижению или даже отсутствию функции. Гликирование белков и липидов — неизбежный результат старения. Это ускоряется у диабетиков из-за высокого уровня сахара в крови (глюкозы). Фактически, измерение степени гликирования гемоглобина является важным тестом для определения того, насколько хорошо контролируется диабет.
Пептидогликан
Пептидогликан, также известный как муреин, представляет собой полимер, состоящий из сахаров и аминокислот, который образует сетчатый слой за пределами плазматической мембраны бактерий (но не архей), формируя клеточную стенку.Сахарный компонент состоит из чередующихся остатков β- (1,4) связанного N-ацетилглюкозамина (NAG) и N-ацетилмурамовой кислоты (NAM). К N-ацетилмурамовой кислоте присоединена пептидная цепь из трех-пяти аминокислот. Пептидная цепь может быть поперечно связана с пептидной цепью другой цепи, образующей трехмерный сетчатый слой.
Слой пептидогликана значительно толще у грамположительных бактерий (от 20 до 80 нанометров), чем у грамотрицательных бактерий (от 7 до 8 нанометров), с прикреплением S-слоя.Пептидогликан составляет около 90% сухой массы грамположительных бактерий, но только 10% грамотрицательных штаммов. Таким образом, наличие высоких уровней пептидогликана является основным фактором, определяющим характеристику бактерий как грамположительных. У грамположительных штаммов он важен для ролей привязанности и стереотипов. Как для грамположительных, так и для грамотрицательных бактерий частицы размером примерно 2 нм могут проходить через пептидогликан. Грамположительные и грамотрицательные бактерии чувствительны к разным видам антибиотиков.
Структура и состав пептидогликана
Пептидогликан, также известный как муреин, представляет собой полимер, состоящий из сахаров и аминокислот, который образует сетчатый слой за пределами плазматической мембраны бактерий (но не архей), формируя клеточную стенку. Сахарный компонент состоит из чередующихся остатков β- (1,4) связанного N-ацетилглюкозамина (NAG) и N-ацетилмурамовой кислоты (NAM). К N-ацетилмурамовой кислоте присоединена пептидная цепь из трех-пяти аминокислот. Пептидная цепь может быть поперечно связана с пептидной цепью другой цепи, образующей трехмерный сетчатый слой.
Рисунок 8.4.3: Пептидогликан состоит из поперечно сшитых цепей мономеров пептидогликана (NAG-NAM-пентапептид). Ферменты трансгликозилазы соединяют эти мономеры, образуя цепи. Затем ферменты транспептидазы сшивают цепи, чтобы обеспечить прочность клеточной стенки и дать бактериям возможность противостоять осмотическому лизису.
Функция пептидогликана
Пептидогликан предотвращает осмотический лизис.Как было замечено ранее, под цитоплазматической мембраной бактерии концентрируют растворенные питательные вещества (растворенные вещества) посредством активного транспорта. В результате цитоплазма бактерии обычно гипертоническая по отношению к окружающей среде, и чистый поток свободной воды направляется внутрь бактерии. Без прочной клеточной стенки бактерия взорвалась бы под действием осмотического давления воды, текущей в клетку.
Пептидогликан выполняет структурную роль в стенке бактериальной клетки, придавая ей прочность, а также противодействуя осмотическому давлению цитоплазмы.Распространенное заблуждение состоит в том, что пептидогликан придает клетке ее форму. Однако на самом деле именно белок MreB способствует формированию формы клеток. Пептидогликан также участвует в бинарном делении во время размножения бактериальных клеток.
Многие антибиотики действуют, подавляя нормальный синтез пептидогликана в бактериях, вызывая их взрыв в результате осмотического лизиса. Чтобы бактерии увеличивали свой размер после бинарного деления, ферменты, называемые автолизинами, разрушают пептидные поперечные связи в пептидогликане, ферменты трансгликозилазы затем вставляют и связывают новые мономеры пептидогликана в разрывы в пептидогликане, а ферменты транспептидазы преобразуют пептидные поперечные связи между ряды и слои пептидогликана, чтобы сделать стену прочной.Вмешательство в этот процесс приводит к ослаблению клеточной стенки и лизису бактерии под действием осмотического давления.
Например, пенициллины и цефалоспорины связываются с ферментами транспептидазы (также называемыми связывающими пенициллин белками), ответственными за повторное уплотнение клеточной стенки по мере добавления новых мономеров пептидогликана во время роста бактериальных клеток. Это блокирует ферменты транспептидазы от сшивания сахарных цепей и приводит к ослаблению клеточной стенки и последующему осмотическому лизису бактерии.
Миниатюра: структура галактоолигосахарида. Изображение используется с разрешения (Public Domain; Klaas1978)
Джон В. Кимбалл. Этот контент распространяется по лицензии Creative Commons Attribution 3.0 Unported (CC BY 3.0) и стал возможным благодаря финансированию Фонда Saylor.
Проф. Генри Якубовски (Колледж Св. Бенедикта / Университет Св. Иоанна)
Олигосахаридов — Углеводы — Университет штата Мэн
Олигосахариды
Ди-Три-Тетра-Пента
Есть четыре дисахарида, имеющих важное значение для питания.Два моносахарида соединяются с удалением одной молекулы воды (конденсация).
Дисахариды
Мальтоза — альфа-1,4-связанная глюкоза-глюкоза. Присутствует в солоде и прорастающих семенах. При прорастании влажные семена вырабатывают ферменты амилазы, которые превращают крахмал в мальтозу. Он окисляется с образованием АТФ для роста побега над землей. Тот же процесс используется при соложении зерна для производства пива. Мальтоза — это повторяющаяся единица крахмала.
Целлобиоза — b-1, 4-связанная глюкоза-глюкоза.Не обнаруживается свободная повторяющаяся единица целлюлозы. Эта связь не может быть расщеплена ферментами млекопитающих, но может быть расщеплена микробными и грибковыми ферментами.
Сахароза — 1,2-связанная глюкоза-фруктоза. Тростниковый сахар, свекольный сахар, древесный сок дают кленовый сахар или сироп, которые содержатся во фруктах и овощах. Ни редуцирующий сахар, ни свободная альдегидная группа, ни кетонная группа.
Лактоза — b-1,4-галактоза-глюкоза. Редуцирующий сахар, который содержится только в молоке и составляет почти ½ сухого вещества молока.Бета-галактозидная связь может расщепляться ферментом лактазой.
Три-Тетра-Пентасахарид
Рафиноза — галактоза-глюкоза-фруктоза. Очень широко распространен (рядом с сахарозой, но в меньших концентрациях), значительные количества в патоке, других кормах, хлопковой муке.
Стахиоза — галактоза-галактоза-глюкоза-фруктоза. В основном в семенах.
Вербаскоза — галактоза-галактоза-галактоза-глюкоза-фруктоза. Млекопитающие могут переваривать фруктозу из этих соединений, но оставшиеся сахара соединены α-галактозидными связями, которые не подвергаются атаке ферментов млекопитающих.Если вы едите эти СНО, то большая часть молекул не переваривается в тонком кишечнике и попадает в толстый кишечник. Там они ферментируются микрофлорой и выделяют большие объемы газа (в основном CO 2 , возможно, CH 4 и H 2 ). Бобовые семена содержат эти СНО.
Олигосахариды и полисахариды — основы гликобиологии
В этой главе обсуждается разнообразие структуры и свойств, которое возникает, когда несколько моносахаридов (глава 2) соединяются вместе с образованием олигосахаридов и полисахаридов (последние составляют большую часть биомассы на планете).Представлены некоторые примеры более сложных полимерных ансамблей, которые встречаются в природе, и обсуждается, как эти замечательные структуры генерируются.
В ПРИРОДЕ ГЛИКАНЫ ЧАСТО СВЯЗАНЫ
Сахара, за исключением их роли в качестве источников энергии для живых организмов, редко встречаются в природе в виде моносахаридов. Вместо этого они служат строительными блоками для более сложных молекул. В наиболее распространенном процессе начальный сахар связывается с агликоном (часто липидом или белком), и этот сахар дополнительно перерабатывается путем ковалентного соединения других сахаров через гликозидные связи (глава 2) между аномерным углеродом добавляемого сахара и гидроксильный кислород существующего сахара.Полученные гликаны называют олигосахаридами (обычно менее дюжины моносахаридов) или полисахаридами (обычно более дюжины моносахаридов). Последние обычно построены на основе повторяющихся субъединиц связанных моносахаридов. Способ, которым происходит сборка как олигосахаридов, так и полисахаридов, дает структуры огромного разнообразия и широко меняющихся свойств. Это позволяет гликанам выполнять роли, которые варьируются от взаимодействий на поверхности клетки с белками, важными для дифференциации, распознавания и пролиферации клеток, до взаимодействий с другими гликанами, которые создают механические свойства стенок клеток растений и микробов.
РАЗНООБРАЗИЕ ОТ РАЗВЕТВЛЕНИЯ ОЛИГОСАХАРИДОВ
Разнообразные структуры могут быть созданы путем простого связывания различных моносахаридов гликозидными связями с образованием олигосахаридов или полисахаридов. Разнообразие возникает не только из-за выбора сахаров, но и из-за того, как они связаны. Если бы существовал только один способ связать моносахариды, выбор среди дюжины или около того обычно используемых сахаров сделал бы полученные полисахариды более разнообразными, чем полинуклеотиды (четыре варианта нуклеотидов для ДНК и РНК), но менее разнообразными, чем полипептиды (выбор из 20 аминокислот для млекопитающих белки).Однако возможность образования гликозидных связей между аномерным углеродом одного сахара и любой одной из немодифицированных гидроксильных групп в другом моно- или олигосахариде добавляет разнообразия, позволяя получать не только более линейные продукты, но и разветвленные продукты, в которых более чем одна гидроксильная группа в данном сахаре используется для образования гликозидных связей. Кроме того, каждый аномерный углерод является стереогенным центром, и поэтому каждая гликозидная связь может быть сконструирована с α- или β-конфигурацией.Создав олигосахарид, такой как тетрасахарид (четыре сахара) с несвязанным восстанавливающим концом, используя только один сахар в одной кольцевой форме, такой как глюкопираноза, авторы смогли сконструировать 1792 различных структуры. Конечно, не все из этих теоретически возможных молекул производятся в природе из-за отсутствия ферментов для их создания, но многие из них созданы. Разнообразие способствует широкому спектру функциональных свойств, которые позволяют углеводам играть многие важные роли.
Ветвление — основная характеристика многих гликанов, обнаруженных на поверхности клеток млекопитающих.Гликаны, представляющие два основных типа гликозилирования эукариотических белков, показаны на. N-гликан образует гликозидную связь с азотом боковой цепи остатка аспарагина, который является частью согласованной пептидной последовательности NX (S / T). О-гликан образует гликозидную связь с концевым кислородом остатка серина или треонина. N-гликаны содержат ядро, состоящее из трех остатков маннозы и двух остатков N -ацетилглюкозамина (Manα1-6 [Manα1-3] Manβ1-4GlcNAcβ1-4GlcNAcβ1-N-Asn). Изображенный гликан представляет собой двухантенный гликан с разветвлениями, связанными в положениях 3 и 6 первого остатка маннозы в цепи гликана.Однако существуют более сложные структуры с тремя и четырьмя ветвями. Подробности синтеза и биологического значения этих гликанов представлены в главе 9. Изображенный O-гликан содержит типичную структуру ядра (одно из четырех общих ядер), которое начинается на восстанавливающем конце с N -ацетилгалактозамина, α-связанного с серин или треонин (GlcNAcβ1-6 [Galβ1-3] GalNAcα1-O-Ser / Thr). Он начинается как двухантенная структура, но может далее разветвляться к более сложной структуре к невосстанавливающему концу.Синтез и биологическое значение O-гликанов описаны в главах 10 (O-GalNAc) и 19 (O-GlcNAc).
РИСУНОК 3.1.
Примеры разветвленных структур в N- и O-связанных гликанах.
Оба изображенных гликана оканчиваются сиаловой кислотой (часто Neu5Ac у людей) на их невосстанавливающем конце. Сиалирование характерно для гликанов млекопитающих и важно для иммунного ответа. Во взаимодействиях белок-гликан не только распознаются определенные остатки, но часто также распознается их положение в структуре ветвления.Интересным примером является взаимодействие фермента, который добавляет 2-6-связанные сиаловые кислоты к концам N-гликанов. Он имеет большое предпочтение для добавления в 1-3-связную ветвь (более чем на порядок), несмотря на то, что остатки на обеих ветвях идентичны обратно маннозе в точке ветвления (Galβ1-4GlcNAcβ1-2Manα- ). Это может дать некоторое представление о том, в какой степени ветвление играет роль в процессах распознавания.
СТРУКТУРНЫЕ ПОЛИСАХАРИДЫ И ХРАНЕНИЕ
Вариабельность сцепления играет важную роль в структурных свойствах полисахаридов, как показано для двух близкородственных полимеров глюкозы, имеющих повторяющиеся единицы (RU) — [4Glcβ1-] n и — [4Glcα1-] № .Первый — это структурный полимер, целлюлоза, которая содержится во всех стенках клеток растений и материалах, таких как дерево и хлопок. Последний представляет собой крахмал, легкоусвояемый материал, не имеющий значительной структурной полезности. Способность одного полимера объединяться в длинные фибриллы, имеющие как кристаллические, так и аморфные области, способствующие его структурным свойствам, и отсутствие этих тенденций в другом полимере, явно связаны со стереохимией аномерного углерода (β для целлюлозы и α для крахмал) и предпочтительные торсионные углы вокруг связей C1-O4 и O4-C4 гликозидных связей.Торсионные углы обозначаются как φ и ψ, почти так же, как первичные структурные переменные в полипептидах; по соглашению Международного союза чистой и прикладной химии (IUPAC) они определяются четырьмя связанными атомами, O5′-C1′-O4-C4 и C1′-O4-C4-C3, соответственно. Поскольку торсионный угол можно контролировать непосредственно через связи между протонами на концах гликозидной связи, наблюдаемые в спектрах ядерного магнитного резонанса (ЯМР), также широко используется альтернативное определение ЯМР, а именно h2′-C1′-O4-C4 для ϕ и C1′-O4-C4-h5 для ψ.Гликозидные торсионные углы существенно различаются у кристаллической целлюлозы и крахмала. Используя определения ИЮПАК, они предпочитают ∼ −95 ° и ∼ + 95 ° в первом случае и ∼ + 115 ° и ∼ + 120 ° во втором. изображает эти различия в повторяющихся дисахаридных единицах целлюлозы и крахмала, представленных изолированными дисахаридами, имеющими общие названия целлобиоза и мальтоза, соответственно. Эти местные предпочтения влияют на свойства ассоциации и, в конечном итоге, на структурные характеристики. При расширении до длинного полимера целлюлозы целлобиозные единицы образуют удлиненные нити, которые могут упаковываться и взаимодействовать с другими нитями через водородные связи с образованием слоев.Слои, в свою очередь, взаимодействуют посредством комбинации сил, образуя фибриллы. Более спиральные нити в крахмале не могут легко упаковываться и приводят к более аморфному материалу.
РИСУНОК 3.2.
Повторяющиеся единицы из целлюлозы и крахмала, показывающие конформацию, определяющую гликозидные торсионные углы ϕ и ψ.
Другие важные полисахариды, такие как пектины, обнаруженные в стенках растительных клеток, помогают растениям адаптироваться к изменениям во время роста. Пектины основаны на полимерах α (1-4) -связанной галактуроновой кислоты (GalA) и могут содержать дополнительные разветвляющиеся сахара, такие как ксилоза.Отрицательно заряженная карбоксильная группа в положении 6 остатков GalA способствует водорастворимости этих полимеров и дальнодействующим взаимодействиям, которые придают им гелеобразующие свойства, полезные в пищевой промышленности. Олиго- и полисахариды растительного происхождения подробно обсуждаются в главе 24.
Животные также используют полисахариды для различных целей. Гликоген представляет собой запасной полимер, связанный с крахмалом, поскольку он представляет собой полимер глюкозы с преимущественно α (1-4) -связями, соединяющими остатки глюкозы, но он сильно разветвлен, имея дополнительные α (1-6) -связи с некоторыми остатками глюкозы. .Структурные полимеры также существуют; например, повторяющийся полимер N -ацетилглюкозамин, — [4GlcNAcβ1-] n , является основным компонентом хитина, материала, который формирует экзоскелеты паукообразных, ракообразных и насекомых (Глава 26). Модификации остатков глюкозы путем замены гидроксильной группы в положении 2 на аминогруппу и последующее N-ацетилирование значительно изменяют структурные свойства. Эти изменения позволяют формировать композиты с белками и минералами, что приводит к дополнительным изменениям в структуре и функциях.
ПОЛИСАХАРИДЫ КЛЕТОЧНОЙ ПОВЕРХНОСТИ ЖИВОТНЫХ
Большинство полисахаридов клеточной поверхности, обнаруженных у животных, относятся к классу гликанов, известных как гликозаминогликаны (ГАГ) (Глава 17). ГАГ, в большом количестве присутствующие на поверхности клетки, а также во внеклеточном матриксе, представляют собой линейные макромолекулы с молекулярной массой> 15000 Да. Строительные блоки большинства ГАГ состоят из аминозамещенного сахара и остатка гексуроновой кислоты. Модификации сахарных остатков, в частности сульфатирование гидроксильных или аминогрупп, являются обычными.Сульфаты и карбоксилатные группы гексуроновой кислоты в физиологических условиях заряжены отрицательно. Таким образом, ГАГ являются наиболее анионными молекулами, присутствующими в животном мире. Обычно встречающиеся ГАГ включают хондроитинсульфат, дерматансульфат, гепарансульфат (HS), гиалуроновую кислоту и кератансульфат. Эти ГАГ структурно различаются по дисахаридным RU. Например, хондроитинсульфаты состоят из дисахаридных RU [4GlcAβ1-3GalNAcβ1-] n , тогда как HS состоит из дисахаридных RU [4GlcAβ1-4GlcNAcα1-] n или [4IdoAα1-4GlcNSα1-] кератансульфат на самом деле представляет собой сульфатированный полилактозаминогликан (Глава 14).Структурное разнообразие этих полимеров в первую очередь является результатом дополнительного сульфатирования гидроксильных групп и обсуждается ниже для различных полимеров HS, обнаруженных у млекопитающих. ГАГ, обнаруженные у других животных, могут отличаться от ГАГ млекопитающих посредством дальнейших модификаций. Например, морские беспозвоночные могут нести особенно уникальные паттерны сульфатирования (т. Е. 3-O-сульфатирование остатков GlcA) и различные модификации боковой цепи (т. Е. Фукозилирование по хондроитинсульфату).
РИСУНОК 3.3.
Структуры ( A ) повторяющихся единиц дисахарида различных гликозаминогликанов и ( B ) конформации моносахаридов из гепарансульфата.
Взаимосвязь между структурой и функцией полисахаридов животных
ГАГ проявляют биологическую функцию, прежде всего, благодаря их взаимодействию с сотнями связывающих ГАГ белков, обнаруженных на клеточных поверхностях и во внеклеточных пространствах. Структурные факторы, которые влияют на силу и специфичность связывания, являются ключевыми для выявления правильного биологического ответа.HS, наиболее изученный член семейства GAG, является хорошей иллюстрацией широкого спектра затронутых физиологических и патофизиологических функций. HS, например, участвует в тримолекулярных взаимодействиях с факторами роста и рецепторами факторов роста и, таким образом, участвует в регуляции эмбрионального развития. HS взаимодействует с протеазами и ингибиторами протеаз в крови, чтобы контролировать процесс свертывания, и связывается с белками вирусной оболочки в качестве рецептора вирусных инфекций. Кроме того, гепарин, высокосульфатированная форма HS, является широко используемым антикоагулянтом в клинике.Более полное обсуждение биологической функции HS можно найти в главах 17 и 38. В этом разделе используется взаимодействие между HS и белками, чтобы проиллюстрировать, как структурные факторы влияют на связывание между GAG и белками в целом.
Уровни сульфатирования HS, выделенного из тканей, могут значительно варьироваться, от 0,6 до 2,4 сульфатных групп на дисахаридную единицу. Сульфатирование может быть обнаружено в аминогруппе, положениях C3 и C6 остатков глюкозамина (GlcN) и в положении C2 идуроновой кислоты (IdoA) и, в меньшей степени, в положении C2 остатков глюкуроновой кислоты (GlcA).Сульфатные группы обладают отрицательными зарядами, которые при физиологическом pH напрямую взаимодействуют с положительно заряженными остатками белков, определяя аффинность связывания и селективность.
Еще одним фактором, который способствует структурной сложности HS, является конформационная гибкость L-IdoA и его производного, L-IdoA2S (2- O -сульфидуроновая кислота). Присутствуя в форме пиранозы, шестичленная кольцевая структура IdoA или IdoA2S может принимать конформации кресла или косой лодки ().До сих пор только конформация кресла 4 C 1 была экспериментально подтверждена для GlcA и GlcN в HS, но конформации кресла 1 C 4 и 2 S O были обнаружены для Остатки IdoA2S в кристаллических структурах, содержащих HS. В растворе исследования ЯМР показывают, что остатки IdoA2S и IdoA присутствуют в смеси конформаций 1 C 4 и 2 S O . Конформационная гибкость остатков IdoA, вероятно, позволяет ориентировать сульфатные группы в HS, чтобы максимизировать сродство связывания с белками.Структурные элементы, которые диктуют предпочтение одной формы по сравнению с другой, включая возможные эффекты сульфатированных моносахаридных последовательностей вокруг остатка IdoA / IdoA2S, подлежат дальнейшему исследованию.
Третий фактор, способствующий структурному разнообразию и избирательному взаимодействию с некоторыми HS-связывающими белками, — это размер сульфатированных сахаридных доменов. Многочисленные структурные элементы, участвующие в связывании с белками, а именно сульфатные группы, карбоксильные группы и гидроксильные группы, связывающие водород, обычно распределены по множеству сахаридов цепей HS.Фактически, HS, выделенный из природных источников, демонстрирует доменные структуры с кластерами из шести-восьми сахаридов, образующих высокосульфатированные домены, известные как S-домены. Эти области разделены участками несульфатированных сахаридных остатков, состоящих из RU GlcA-GlcNAc, известных как NAc-домены. S-домены содержат в основном остатки IdoA, которые, вероятно, вносят вклад в гибкость, необходимую для оптимизации связывания с белками и достижения желаемой биологической активности. Вклад NAc-доменов в функции HS полностью не установлен.Однако возможная роль может заключаться в правильном расположении S-доменов в единственной полисахаридной цепи для взаимодействия с множеством белков. Одним из примеров является взаимодействие гепарина с антитромбином и тромбином. В этом тримерном комплексе одна часть цепи гепарина взаимодействует с антитромбином, а другая часть цепи гепарина взаимодействует с тромбином. Между антитромбин-связывающим доменом и тромбин-связывающим доменом существует линкер из шести-семи сахаридных остатков. Короткие фрагменты гепарина, в которых отсутствует этот линкерный домен, не могут ингибировать активность тромбина.
Клеточная регуляция структур GAG
В отличие от белков и нуклеиновых кислот биосинтез GAG не регулируется четко определенной матрицей. Вместо этого каждый член семейства GAG синтезируется уникальным путем (глава 17). Путь синтеза HS, например, включает несколько ферментов, включая специфические гликозилтрансферазы (или HS-полимеразы), эпимеразу и несколько сульфотрансфераз. Более того, HS биосинтезируется как полимер, ковалентно связанный с протеогликаном, который состоит из основного белка и полисахаридных боковых цепей; Фактически функции этих протеогликанов определяются свойствами добавленных цепей HS.Хотя это не шаблонный процесс, общие структуры HS обычно остаются неизменными между поколениями. Существует значительный интерес к пониманию механизма, контролирующего структуру HS. Существующие экспериментальные данные подтверждают гипотезу о том, что субстратная специфичность биосинтетических ферментов и последовательность их действия регулируют структуры HS.
Биосинтез хондроитинсульфата и дерматансульфата менее изучен, чем биосинтез HS.Хондроитинсульфат, как правило, синтезируется на различных протеогликановых основных белках и требует другого набора полимераз и сульфотрансфераз, чем ферменты, специфически распознающие полисахариды HS. Для синтеза остатков IdoA в дерматансульфате требуется специализированная эпимераза. Биосинтез гиалуроновой кислоты совершенно иной; он не синтезируется на коровом белке, он не происходит в эндоплазматическом ретикулуме и Гольджи, и для него требуется только одна синтаза гиалуроновой кислоты (гликозилтрансфераза двойной активности), поскольку полисахарид не содержит сульфатных групп или остатков IdoA (Глава 16) .
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ ПОЛИСАХАРИДЫ
Взаимодействие бактерий с окружающей средой является прекрасным примером того, как свойства полисахаридов играют важную роль в выживании организма. Бактериальные полисахариды особенно разнообразны тем, что они могут включать большее количество различных остатков сахара в свои RU (обычно от двух до шести остатков), и они могут включать разветвление. Многие из них являются частями мембран бактериальных клеток, где они выполняют важные структурные и защитные функции.Из-за своего расположения вне клетки бактериальные полисахариды, такие как липополисахариды (LPS), капсульные полисахариды (CPS) и экзополисахариды (EPS), часто являются мощными антигенами, которые вызывают сильный иммунный ответ у людей. ЛПС несут длинные полисахариды, называемые О-антигенами, и являются уникальными для грамотрицательных бактерий, поскольку они составляют основной компонент наружной створки их внешней мембраны. Эти типы бактерий могут также нести CPS, образуя относительно плотный дополнительный слой вокруг бактериальной клетки.Липотейхоевые кислоты и тейхоевые кислоты клеточной стенки являются уникальными компонентами грамположительных бактерий, которые часто окружены CPS или менее плотным слоем EPS.
Различия в путях биосинтеза у разных видов бактерий в конечном итоге ответственны за разнообразие бактериальных полисахаридов. Биосинтез бактериальных полисахаридов обсуждается далее в главе 21. Здесь авторы представляют несколько примеров, чтобы проиллюстрировать, как синтез структур основной цепи, разветвление и постполимеризационная модификация приводят к разнообразному набору полимерных структур.В одном из путей биосинтеза остатки сахара последовательно добавляются к якорной молекуле; таким образом, полимер растет от концевого, невосстанавливающего конца, до тех пор, пока не будет добавлен терминатор / заместитель, который предотвращает дальнейшее удлинение цепи — например, в LPS-присоединенном полисахариде О-антигена Escherichia coli O8 (). Полимер является линейным, и хотя остатки сахара добавляются постепенно для образования полисахарида, RU могут быть идентифицированы.
РИСУНОК 3.4.
Схематическое изображение в формате SNFG (Symbol Nomenclature for Glycans) повторяющихся единиц бактериальных полисахаридов: ( A ) O-антиген E.coli O8, ( B ) O-полисахарид Salmonella enterica O54, ( C ) O-антиген E. coli O168, ( D ) O-полисахарид (подробнее …)
Некоторые гетерополисахариды содержат два чередующихся последовательно добавленных сахарных остатка, и можно идентифицировать формальный RU. Часто процессивная гликозилтрансфераза ответственна за формирование этого паттерна, как в случае синтеза O-полисахарида Salmonella enterica O54 ().Когда два остатка сахара чередуются, могут образовываться разветвленные структуры, поскольку один сахар может давать начало основной цепи полимера, а другой — боковой цепи.
Полисахариды не всегда образуются с невосстанавливающего конца, и в сборке можно использовать предварительно сформированные субъединицы. Например, синтез антигенов E. coli O5ab и O5ac основан на предварительно сформированном линейном олигосахариде с пятью остатками сахара, составляющими RU. Олигосахарид построен на якорной молекуле ундекапренилпирофосфорилгликозида.Затем этот олигосахарид добавляют к другому олигосахаридно-липидному якорю, чтобы вырастить полимер с «восстанавливающего конца». Полимеры могут быть линейными, если полимеризация включает концевой сахар, или разветвленными с одним остатком в боковой цепи и оставшимися остатками сахара в основной цепи, когда полимеризация происходит на предпоследнем сахаре олигосахарида. Примером последнего продукта является О-антиген E. coli O168 ().
Разветвление может быть вызвано добавлением сахаров после образования основной цепи полимера. Helicobacter pylori О-антигены часто содержат структуры группы крови человека как часть своих RU. N -ацетил-D-глюкозамин и D-галактоза добавляются непрерывным образом к ундекапренилпирофосфорильному носителю, образуя линейный полисахарид, состоящий из дисахаридов RU Galβ1-4GlcNAc (LacNAc). Впоследствии L-фукозильные остатки добавляются к полисахариду основной цепи, что приводит к разветвленным структурам типа Льюиса ().
Бактериальные сахариды состоят из различных моносахаридов (Глава 2) и 6-дезоксигексоз, таких как L-рамноза или L-фукоза, а также редких сахаров, которые часто встречаются в концевых положениях олигосахаридно-липидных акцепторов.При полимеризации редкие моносахариды становятся частью боковой цепи в разветвленных структурах и дают структурные эпитопы, характерные для видов бактерий. В некоторых случаях эти эпитопы являются основой молекулярной мимикрии (Глава 42). Кроме того, эти сахарные остатки составляют концевую часть полисахаридной цепи, которая может распознаваться антителами иммунной системы. Полисахарид также может быть украшен заместителями, такими как аминокислоты, O-ацильные или фосфодиэфирные группы.Нередко можно обнаружить O-ацетильные группы в остатке сахара в точке разветвления, что приводит к очень тесной схеме замещения, в которой все положения на остатке сахара либо являются частью гликозидной связи, либо несут несахарный заместитель. Эпитопы с четко определенными трехмерными структурами являются результатом такого пространственного расположения. Примерами разнообразия путем добавления заместителей являются O-антигены Shigella flexneri , в которых глюкозильная, O-ацетильная или фосфоэтаноламиновая группы добавлены к основной цепи ().
Разветвление и добавление заместителей влияют на свойства растворов полисахаридов, такие как гелеобразование и высокая вязкость. Некоторые полимеры известны под их коммерческими названиями геллан, велан и рамсан (S-194) (). Различия между этими и подобными типами полимеров основаны на ацильных заместителях, таких как O-ацетильные или O-сукцинильные группы, и боковых цепях, состоящих из L-Rha / L-Man, диглюкозильных или дирамнозильных групп, а также Модификация позвоночника L-Rha / L-Man.
Размер полисахаридов, продуцируемых бактериями, может варьироваться в широких пределах.В то время как O-антигены в LPS имеют менее 100 RU, CPS и EPS имеют большее количество RU (10 3 –10 5 ). В этих полисахаридах часто присутствуют разветвленные структуры () либо с более чем одним остатком сахара в боковой цепи, либо с двумя разветвлениями внутри RU. Еще более сложные структуры возникают с разветвлением боковой цепи, но они все еще демонстрируют четко выраженный RU. Более подробная информация об этих сложных материалах представлена в главе 42.
Заряд может значительно повлиять на свойства полисахарида.Заряженные полисахариды образуют общий подкласс бактериальных полимеров и в основном присутствуют в форме отрицательно заряженных остатков сахара или в результате добавления отрицательно заряженных заместителей. Уроновые кислоты (например, GlcA) и нонулозоновые кислоты (например, Neu5Ac, Sia) вводят отрицательный заряд в RU, тем самым превращая полисахарид в полианионный полимер, во многом аналогичный GAG, обнаруженным в системах млекопитающих. Заместители на сахарных остатках, такие как пируватные, фосфатные или сульфатные группы, придают полианионный характер.Заряженные группы могут присутствовать как в основной цепи полисахарида, так и в боковых цепях. Положительно заряженные амины иногда присутствуют в RU вместе с отрицательно заряженной группой. CPS из Neisseria meningitidis являются репрезентативными для этих типов полисахаридов. Типы B и C представляют собой гомополимеры Neu5Ac, а типы W-135 и Y содержат дисахаридные RU с Neu5Ac и гексозой.
Гибкость — важный параметр бактериальных полисахаридов. Большинство гликозидных связей образовано гидроксильной группой, связанной с атомом углерода, имеющим два атома углерода и один атом водорода в качестве соседей (т.е.т.е. положения O2, O3 или O4 в пиранозах) и, следовательно, две степени свободы гликозидной связи (а именно, торсионные углы ϕ и ψ). Однако, когда связь образуется через O6, у гликозидной связи становится доступной дополнительная степень свободы (а именно, торсионный угол ω) из-за экзоциклической гидроксиметильной группы в гексопиранозах. Когда (1-6) -связь присутствует в основной цепи полисахаридов (), это может привести к получению менее жесткого полимера с более высокой гибкостью и характером случайной спирали.Точно так же появление этой связи в боковых цепях сделает их более гибкими. Когда остатки фуранозы являются частью полимера, различные конформации кольца предоставляют больше возможностей для придания гибкости.
Сшивка — это еще один способ изменения физических свойств бактериальных полисахаридов. Клеточная стенка грамположительных бактерий содержит особенно толстый слой пептидогликана, ковалентно сшитый посредством коротких пептидных последовательностей. Кроме того, полимеры тейхоевой кислоты, построенные из остатков глицерина или рибита, соединенных фосфодиэфирными связями, расположены внутри клеточной стенки.Моно- или дисахаридные аминосахары могут быть частью этих повторяющихся структур, тем самым давая начало различным тейхоевым кислотам клеточной стенки. Полимеры, имеющие фосфодиэфирную связь в основной цепи как часть RU, называются «типом тейхоевой кислоты». CPS Haemophilus influenzae построены на этой теме, в которой два (серотипы a и b) имеют RU, состоящие из [рибитол- P -Hex-] n и два других (серотипы c и f). из [Hex- P -Hex-] n .
Таким образом, бактериальные полисахариды подчеркивают множество способов, которыми разнообразие встроено в олиго- и полисахариды. Некоторое разнообразие является результатом большего набора сахарных остатков, некоторые — разветвления, а некоторые — модификации широким спектром заместителей, таких как фосфатные, сульфатные, ацильные и аминогруппы. Это разнообразие приводит к различным физическим свойствам. Это позволяет бактериям имитировать своих хозяев, пытаясь избежать обнаружения, и предоставляет средства отличить себя от конкурирующих организмов.Структуры, обсуждаемые в этой главе, изображены в сокращенной форме IUPAC / IUBMB (Международный союз биохимии и молекулярной биологии) для сравнения с общепринятыми названиями, символическими представлениями и реальными химическими структурами, используемыми в тексте и рисунках. Эта глава служит предварительным обзором гликанов, более подробно обсуждаемых в следующих главах.
ТАБЛИЦА 3.1.
Олигосахариды и повторяющиеся звенья полисахаридов
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают признательность Кэролайн Р. за вклад в предыдущие версии этой главы.Бертоцци и Дэвид Рабука и благодарны за полезные комментарии и предложения от Вивека Кумара, Джейсона В. Лабонте, Ганеша Субеди и Эйлен Текле.
ДЛЯ ДАЛЬНЕЙШЕГО ЧТЕНИЯ
Rudd PM, Dwek RA. 1997. Гликозилирование: неоднородность и трехмерная структура белков. Крит Рев Биохим Мол Биол
32: 1–100. [PubMed: 19]
Ларемор Т.Н., Чжан Ф., Дордик Дж. С., Лю Дж., Линхардт Р. Дж.. 2009. Последние достижения и применения в исследованиях гликозаминогликанов и гепарина. Curr Opin Chem Biol
13: 633–640.[Бесплатная статья PMC: PMC2787697] [PubMed: 19781979]
ДеАнгелис П.Л., Лю Дж., Линхардт Р.Дж. 2013. Хемоэнзиматический синтез гликозаминогликанов: воссоздание, моделирование и реконструкция самых длинных или самых сложных углеводных цепей в природе. Гликобиология
23: 764–777. [Бесплатная статья PMC: PMC3671772] [PubMed: 23481097]
Шмид Дж., Зибер В.2015. Ферментативные превращения, участвующие в биосинтезе микробных экзополисахаридов на основе сборки повторяющихся единиц. Chembiochem
16: 1141–1147. [PubMed: 25873567]
Мембраны
Мембраны
Напомним, что фосфолипиды имеют гидрофобный конец и гидрофильный конец и что при помещении в воду они будут соответственно ориентироваться (5,11 стр. 79). Это основа плазматической мембраны клетки. Клеточная мембрана состоит из фосфолипидного бислоя со встроенными белками.Мы называем современную концептуальную модель клеточной мембраны «жидкой мозаикой », поскольку фосфолипиды способны перемещаться по поверхности мембраны (жидкость), а белки многочисленны и разнообразны (мозаика) (рис. 3.2. ).
К некоторым белкам и некоторым фосфолипидам присоединены олигосахариды (короткие полисахариды). Когда к белку присоединен олигосахарид, он называется гликопротеином . Гликолипиды представляют собой фосфолипиды с добавленными сахарными цепями.Эти олигосахариды находятся на внешней стороне мембраны и используются при распознавании от клетки к клетке. Они различаются у разных видов, особей и внутри особей.
Мембранные белки могут выполнять ряд функций. Транспортные белки, ферменты, рецепторные участки, клеточная адгезия, прикрепление к цитоскелету. (рис 3.3)
Самое важное в мембранах — это то, что они регулируют то, что входит и выходит из клетки. Мембрана избирательно проницаема, , потому что вещества не проходят через нее без разбора.
Некоторые молекулы, например углеводороды и кислород, могут пересекать мембрану. Многие большие молекулы (например, глюкоза и другие сахара) не могут. Вода может проходить между липидами. Ионы, такие как H + или Na +, не могут.
Транспортные белки делают возможным прохождение молекул и ионов, которые не могут проходить через простой фосфолипидный бислой. Некоторые транспортные белки имеют гидрофильный туннель, через который проходят полярные молекулы или ионы. Другие фактически связываются с молекулами и перемещают их через мембрану.В любом случае транспортные белки очень специфичны.
Пассивный транспорт
Диффузия и осмос
Диффузия — это тенденция молекул любого вещества распространяться в доступном пространстве. [Многие с этим знакомы (неприятный запах на заднем сиденье машины доносит до всех пассажиров)]. Несмотря на то, что каждая молекула движется случайным образом, распространение часто носит направленный характер, поскольку молекулы перемещаются из областей с высокой концентрацией в области с более низкой концентрацией (рис.5). Это называется движением вдоль (или вниз) градиента концентрации . Это не требует затрат энергии, и когда это происходит через клеточную мембрану, это называется пассивным транспортом (рис. 3.6). Многие вещества перемещаются через клеточные мембраны до тех пор, пока с обеих сторон не будет равной концентрации.
Осмос — это особый случай диффузии. Во-первых, представьте себе полупроницаемую мембрану, которая пропускает воду, но сохраняет растворенные молекулы (называемые растворенными веществами ).Во-вторых, представьте, что на одной стороне этой мембраны находится большая концентрация растворенных веществ. Теперь растворенные вещества не могут перемещаться с одной стороны на другую из-за мембраны. Но вода может. Помните, что молекулы имеют тенденцию переходить из областей с высокой концентрацией в области с низкой концентрацией самостоятельно. Рассмотрим воду по обе стороны от мембраны. Одна сторона мембраны содержит много растворенных веществ и меньше воды по сравнению с другой стороной, которая имеет несколько растворенных веществ и больше воды. Вода будет двигаться вниз по градиенту концентрации.Он будет перемещаться со стороны трубки с низким содержанием растворенных веществ (относительно более высокая концентрация воды) в область с высоким содержанием растворенных веществ (относительно более низкая концентрация воды). Это известно как Osmosis . Немного терминологии: раствор с высокой концентрацией растворенных веществ считается гиперосмотическим (или гипертоническим, как говорится в вашей книге) по сравнению с раствором с низкой концентрацией растворенных веществ. Гипоосмотический (или гипотонический) раствор имеет относительно более низкую концентрацию растворенных веществ. Растворы равных концентраций называются изосмотическими (изотоническими).Эти термины относительны. (см. рис. 3.8)
Пару мелочей. 1) Несмотря на то, что легко представить, что области с высокой концентрацией растворенных веществ являются областями с низкой концентрацией воды, растворенные вещества не так сильно влияют на концентрацию воды. Однако они влияют на количество «свободной» воды, которая не собирается плотно вокруг растворенных веществ. 2) Неважно, какие растворенные вещества находятся по обе стороны от мембраны. В конце концов, нас беспокоит концентрация воды. Это то, что движется.
Облегченная диффузия.
Облегченная диффузия — это процесс, при котором растворенные вещества диффундируют через мембраны, через которые они обычно не проходят. Они проходят через транспортные белки. (рис. 3.9) Транспортные белки «субстрат-специфичны», как и ферменты. Как и в случае «обычной» диффузии, растворенные вещества движутся по градиенту концентрации.
Диффузия, осмос и облегченная диффузия — это пассивные средства перемещения предметов через мембрану. Есть также энергозатратные средства.
Активный транспорт
Активный транспорт использует энергию клетки для перемещения веществ против градиентов их концентрации. Содержимое ячеек отличается от их окружения. Активный транспорт — средство, с помощью которого это поддерживается. Транспортные белки делают эту работу. Примером может служить натрий-калиевый насос, используемый для передачи нервных импульсов. Используя АТФ в качестве источника энергии, специальные транспортные белки перемещают Na + из клетки, а K + в клетку. (рис. 3.10)
Экзоцитоз и эндоцитоз
Действительно большие вещи (например.грамм. белки и полисахариды) не попадает в клетку и не выходит из нее, проходя через мембрану. Экзоцитоз — это процесс, при котором большие молекулы покидают клетку.
